Студопедия — Механизм восприятия звуков внутри улитки (теории слуха)
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Механизм восприятия звуков внутри улитки (теории слуха)






 

Изучение слуховой системы сопровождалось появлением разнообразных теорий слуха, которые можно разделить на два основных вида – пространственные (резонаторные) и частотные (временные), а также комбинированные.

Пространственные (резонаторные) – о них известно с начала 18 века. Современные варианты берут начало от резонаторной теории Гельмгольца (конец 19 века).

Теория Гельмгольца допускает, что основная мембрана состоит из серии сегментов, каждый из которых резонирует в ответ на воздействие определенной частоты звукового сигнала. Звуковой стимул приводит к вибрации тех участков основной мембраны, естественные частоты которых соответствуют частотам стимула.

Такая строгая пространственная теория сталкивается с несколькими серьезными проблемами:

1. Согласно этой теории, для обеспечения частотной регулировки внутреннего уха, различные сегменты базальной мембраны должны находиться в различной степени натяжения по аналогии с натяжением различных струн пианино. Однако, Бекеши установил, что базальная мембрана не находится под каким-либо натяжением.

2. Проблема. Стойкая пространственная теория не может объяснить восприятие отсутствующей основной частоты – явления, когда присутствуют гармоники тона (1100, 1200, 1300 Гц) приводит к восприятию основной частоты (100 Гц), хотя последняя физически отсутствует.

3. Для тонкого различия частоты, разные сегменты основной мембраны должны быть точно настроены. Сегменты не должны отвечать на более высокие и более низкие частоты, иначе различия будут невозможны. Но такая настройка системы по всей базальной мембране будет вызывать длительное угасание стимула. Эта ситуация вызвала бы бесконечное эхо в ушах, исключая какой-либо слух. С другой стороны если бы резонаторы были менее точно настроены и у них не было бы проблемы затухания, то они не могли бы поддерживать тонкое частотное различие звуков.

 

Вслед за теорией Гельмгольца появилось множество и других пространственных теорий. Основной интерес представляет теория движущейся волны лауреата Нобелевской премии Георга Фон Бекеши.

Бекеши установил, что базальная мембрана не находится под каким-либо натяжением. В действительности ее эластичность в различных участках довольно одинакова, в то время как ширина увеличивается от основания к верхушке. Это расширение мембраны приводит к увеличению жесткости вдоль улиткового протока. Жесткость мембраны приблизительно в 100 раз больше у стремени, чем у геликотремы. Ввиду этого градиента в результате звукового стимула на ней возникает бегущая волна, распространяющаяся вверх к геликотремме. Более высокие частоты могут вызвать колебания улиткового хода ближе к оскованию (где они затухают). Стоячие волны на мембране не возникают, так как отсутствует какое-либо отражение от верхушечного конца улиткового хода.

 

Стимуляция волосковых клеток

 

Что же стимулирует волосковые клетки Кортиева органа? Напомним, что волосковые клетки находятся на базальной мембране, поверх которых имеется ретикулярная пластинка, и что их реснички различными путями связаны с покровной мембраной. Стереоцилии ВВК не внедрены в покровную мембрану, тогда как стереоцилии НВК (более длинные) контактируют с ней. Оси вращения ретикулярной и покровной мембраны различны.

Таким образом, смещение улитковой мембраны (базальной) приводит к тому, что ретикулярная и покровная мембраны двигаются относительно друг друга так, что между ресничками возникают силы сцепления. Эта сила и вызывает стимуляцию НВК.

Что же является механическим стимулом ВВК, ведь они же не контактируют с покровной мембраной.

Изучались микрофонные потенциалы ВВК и НВК, в том числе и после воздействия на них канамицином. Было выяснено, что ВВК более чувствительны к нему чем НВК. Стимуляция НВК пропоруиоальна величине перемещения базальной мембраны, а ВВК – скорости ее смещения.

 

Частотные теории слуха (временные).

Согласно им, периферический механизм слуха не производит анализ частот, а лишь передает сигнал в ЦНС для переработки. Такие теории отнесены к телефонным, по аналогии с тем, что телефонный сигнал передается целиком.

Телефонная теория Резерфорда – улитка не является частотно чувствительной по всей длине, а все участки ее регулируют на все частоты сразу. Работа волосковых клеток заключается в простой передаче всех параметров волнообразного раздражителя к слуховому нерву, а анализ совершается на более высоких уровнях. Они считают, что нейрон может отвечать только по принципу «все или ничего» - это единственный путь по которому он может передавать информацию. Включается столько раз в секунду, какова частота звука.

Для низких частот эта теория подходит, а для высоких – нет, так как верхний предел частот ограничен абсолютным рефрактерным периодом (время требуемое клетке для восстановления поляризации после разряда и необходимое для дальнейшей вспышки). Оно составляет 1 мс.

Вторая проблема телефонной теории – повреждение верхушечной части улитки приводит к утрате способности воспринимать звуки высокой частоты.

Таким образом, обе эти теории не могут полностью объяснить избираемость функции уха.

Для низких частот более важен частотный механизм. В то же время для высоких – механизм пространственного распределения.

 







Дата добавления: 2015-10-01; просмотров: 4259. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Композиция из абстрактных геометрических фигур Данная композиция состоит из линий, штриховки, абстрактных геометрических форм...

Важнейшие способы обработки и анализа рядов динамики Не во всех случаях эмпирические данные рядов динамики позволяют определить тенденцию изменения явления во времени...

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА Статика является частью теоретической механики, изучающей условия, при ко­торых тело находится под действием заданной системы сил...

Теория усилителей. Схема Основная масса современных аналоговых и аналого-цифровых электронных устройств выполняется на специализированных микросхемах...

Менадиона натрия бисульфит (Викасол) Групповая принадлежность •Синтетический аналог витамина K, жирорастворимый, коагулянт...

Разновидности сальников для насосов и правильный уход за ними   Сальники, используемые в насосном оборудовании, служат для герметизации пространства образованного кожухом и рабочим валом, выходящим через корпус наружу...

Дренирование желчных протоков Показаниями к дренированию желчных протоков являются декомпрессия на фоне внутрипротоковой гипертензии, интраоперационная холангиография, контроль за динамикой восстановления пассажа желчи в 12-перстную кишку...

СИНТАКСИЧЕСКАЯ РАБОТА В СИСТЕМЕ РАЗВИТИЯ РЕЧИ УЧАЩИХСЯ В языке различаются уровни — уровень слова (лексический), уровень словосочетания и предложения (синтаксический) и уровень Словосочетание в этом смысле может рассматриваться как переходное звено от лексического уровня к синтаксическому...

Плейотропное действие генов. Примеры. Плейотропное действие генов - это зависимость нескольких признаков от одного гена, то есть множественное действие одного гена...

Методика обучения письму и письменной речи на иностранном языке в средней школе. Различают письмо и письменную речь. Письмо – объект овладения графической и орфографической системами иностранного языка для фиксации языкового и речевого материала...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.009 сек.) русская версия | украинская версия