Анатомия вестибулярной системы

Вестибулярный аппарат относится к самым древним анализаторам. Он первым формируется в эмбриогенезе.

По своему устройству, обширным связям в ЦНС и функциональным свойствам, он резко отличается от всех черепно-мозговых нервов. При его раздражении не возникает узколокальная реакция, а наблюдается влияние на все функции организма (соматические и вегетативные). Центральные отделы вестибулярного анализатора устроены очень сложно. Изучением их, а также изучением вестибулярной симптоматики, которая может иметь место при порадениях ЦНС занимается отдельная дисциплина – отоневрология.

Периферический отдел вестибулярного анализатора расположен в пирамиде височной кости. Его рецепторный отдел состоит из 3-х полукружных каналов, расположенных в 3-х взаимно перпендикулярных плоскостях (горизонтальной, фронтальной, сагиттальной) и отолитового аппарата к которому относится 2 перепончатых мешочка – скулюс и утрикулюс. Вся эта система наполнена жидкостью – эндолимфой.

В каждом полукружном канале на одном из его отделов имеется расширение (ампула), в которой находится небольшой выступ, называемый ампулярным гребнем. В этом гребне расположен рецепторный отдел вестибулярного нерва. Он состоит из чувствительных нейроэпителиальных клеток, поверхность которых имеет длинные волоски и поддерживающие их опорные клетки.

Ампулярный гребень представляет собой возвышение на ампулярной стенке, выступающее в просвет ампулы виде полумесяца, обращенного одной своей стороной в сторону утрикулюс, а другой – к соответствующему полукружному каналу. Сверху весь ампулярный гребень покрыт полупрозрачной студенистой массой – купула ампулярис. Чувствительные волоски погружены в эту массу, а волоски рецепторных клеток внедрены в канальцы купулы.

Между ампулярным гребнем и купула ампулярис имеется узкое субкупулярное пространство, что дает возможность купуле смещаться относительно ампулярного гребня, деформируя при этом волоски сенсорных клеток.

При электронно-микроскопическом исследовании, вестибулярный анализатор, как в полукружных каналах, так и в отолитовом аппарате представлен двумя видами нейросенсорных клеток.

Также как и в слуховом анализаторе, клетки 1-го типа имеют вид кувшина с коротким и тонким горлышком и расширенным основанием, в котором лежит крупное круглое ядро. Клетка непосредственно соприкасается с нервом, который образует «нервную чашку», охватывающую тело нейроэпителиальной клетки. 2-й тип - клетки цилиндрической формы, они более вытянуты, ядро овальное. Связи этих клеток с афферентными и эфферентными нервными волокнами осуществляются с помощью синапсов.

Эти два типа клеток различаются по составу и расположению клеточных органелл.

Клетки 1-го типа более высокоорганизованны. Они локализуются преимущественно на вершине ампулярного гребня.

Клетки 2-го типа располагаются на склонах гребня. Предполагают, что они реагируют на сильные раздражители.

Нейросенсорные клетки имеют чувствительные волоски, которые представляют собой пучки, состоящие из 70-80 неподвижных стереоцилий и одной подвижной киноцилии, расположенной всегда на периферии пучка.

Перемещение ресничек от стереоцилии к киноцилии действует возбуждающе, сопровождается деполяризацией, отрицательным потенциалом в эндолимфе, при котором усиливается частота афферентных импульсов. Наоборот, перемещение ресничек в сторону от киноцилии к стереоцилиям, действует как тормоз, вызывает гиперполяризацию которая соповождается положительным потенциалом в эндолимфе.

В каждом из мешочков отолитового аппарата имеется по одному возвышению, или пятну (макула акустика) в котором находятся клетки чувствительного эпителия с короткими волосками и концевые нервные волокна вестибулярного нерва.

Волосковые клетки помещаются между опорными. Сенсорные клетки отолитового рецептора также состоят из нейросенсорных клеток 1-го и 2-го типов.

Длинные волокна опорных клеток переплетаясь образуют сетевидное образование. В его петлях помещаются отолиты – микроскопические кристаллы из солей кальция и магния. Отолиты спаяны между собой желатиноподобной массой, образующей отолитовую мембрану. Между отолитовой мембраной и макула акустика существует узкое субмембранное пространство. В нем отолитовая мембрана скользит по макула акустика и деформирует волосковые клетки.