ПРИМЕРЫ

 

Морфо-физиологический прогресс, или арогенез

 

Аллогенез

 

Катагенез, или морфо-физиологический регресс

Сопровождается приобретением крупных изменений в строении (аромор-фозов), сущест­венно повышающих уровень организа­ции организмов

 

Сопровождается приобретением частных приспособ­лений к условиям среды, к опреде­ленным местооби­таниям (идиоадап-таций) без измене­ния уровня орга­низации

 

 

Сопровождается упрощением орга­низации, исчезно­вением органов активной жизни (общей дегенера­цией)

Возникающие аромор-фозы не являются при­способительными к каким-либо специаль­ным условиям среды, носят общий характер и дают возможность расширить использо­вание условий внеш­ней среды, освоить новые места обитания

 

Возникающие измене­ния носят приспосо­бительный характер. Крайняя степень при­способления к конкрет­ным, ограниченным условиям существо­вания носит название специализации (пере­ход к питанию только одним видом пищи, обитание в однород­ной среде и пр.). При быстром измене­нии условий среды организмы с узкой специализацией выми­рают. Мелкие система­тические группы (виды, роды, семей­ства) обычно возника­ют путем идиоадаптации

Общая дегенерация связана главным образом с переходом организмов к парази­тическому или сидяче­му образу жизни

Появление челюстей у позвоночных, появле­ние скелета как места прикрепления мышц, замена гладкой муску­латуры у червей на пучки поперечнополо­сатой у членистоногих

 

Покровительственная окраска животных, плоская форма тела скатов и камбалы, долотовидный клюв у дятлов, крючковидный клюв у хищных птиц, ласты у тюленей, китов и др.; питание коала только листьями эвка­липта, колибри — толь­ко нектаром цветков тропических растений

 

Утрата корней и листь­
ев у растений-парази­
тов, исчезновение ор­
ганов чувств, пищева­
рительной системы,
упрощение строения и
пр. у ленточных чер­
вей, приобретение
частных приспособле­
ний (присоски, крю-
чочки и пр.)

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

ПРИМЕРЫ

 

Дивергенция — эасхождение призна­ков организмов в ходе эволюции разных ли­ний, возникших от об­щего предка

Конвергенция — резуль­тат приспособления организмов к сходным условиям жизни, схож­дение признаков у орга­низмов разных систе­матических групп в процессе эволюции

Параллелизм (форма конвергентного разви­тия организмов)

Возникает в результате дизруптивного отбора, а также изоля­ции популяций. При расхожде­нии признаков отбором преиму­щественно сохраняются крайние формы. Органы, соответствую­щие друг другу по строению и имеющие общее происхождение независимо от выполняемой ими функции, называются гомологич­ными

Схождение признаков затраги­вает в основном лишь те органы, которые непосредственно свя­заны со сходными условиями среды. Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное стро­ение и происхождение, назы­ваются аналогичными

В эволюции близкородственных групп организмов происходит независимое развитие сходных признаков

Различия в строении клювов клеста-еловика и клеста-сос­новика

Внешнее сходство европей­ского крота и сумчатого крота, сумчатого летуна и летяги; аналогичные органы: крылья бабочек и летучих мышей, жабры рыбы и рака, роющие конечности крота и медведки, плоская форма тела у скатов и камбалы, колючки кактуса и боярышника

У китообразных и ластоногих независимо друг от друга пе­редние конечности преврати­лись в ласты как приспосо­бление к водному образу жиз­ни. У разных групп кистеперых рыб развивались признаки земноводных. Признаки покры­тосеменных растений незави­симо и параллельно разви­вались в разных линиях эво­люции их предков

ПРАВИЛА ЭВОЛЮЦИИ

 

ПРАВИЛА	ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА	ПРИМЕРЫ
Необрати­мость эволюции     Прогрессиру­ющая специа­лизация	Вид, род и любая другая система­тическая группа организмов не мо­жет вернуться к прежнему состоя­нию. Изредка возникающие атавиз­мы (возврат к предкам) по строе­нию и функциям не являются полно­ценными   Группа организмов, вставшая на путь приспособления к каким-либо условиям существования, в даль­нейшем будет развиваться по этому же пути	Пресмыкающиеся, возникшие от примитивных земноводных, как бы ни шла их эволюция, не могут дать начало земноводным     Если какая-то группа животных при­обрела приспособления к полету, то на последующих этапах ее раз­вития эти приспособления будут усиливаться

 

Чередование главных направлений эволюции

Каждое повышение организации (ароморфоз) открывает большие возможности для освоения новых сред или местообитаний и развития в связи с этим различных приспо­соблений (идиоадаптаций)

Ароморфозы, позволившие позво­ночным выйти из воды на сушу, от­крыли возможности для освоения наземно-воздушной среды обита­ния, развития различных частных приспособлений. Последующие ароморфозы привели к появлению пресмыкающихся и развитию у них различных приспособлений к новым местообитаниям

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ (БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ) МЕТОДЫ

Более надежными методами определения относительного возраста от­ложений и корреляции последних на больших территориях являются палеонтологические методы, основанные на использовании ископаемых остатков организмов.

В основе палеонтологических методов лежит принцип последова­тельной смены неповторяющихся в разрезах фаунистических и флори­стических комплексов, отражающих этапность их исторического раз­вития. Преимущество этих методов стратиграфии перед другими со­стоит в том, что они базируются на одном из основных положений эволюционной теории — неповторяемости эволюции. Необратимость эволюционного процесса впервые установил Ч. Дарвин. Он указал, что исчезнувший вид никогда не может появиться снова. Бельгийский уче­ный Л. Долло в 1893 г. положение о необратимости эволюции выдви­нул в качестве «закона эволюции», согласно которому организм не может вернуться хотя бы частично к прежнему состоянию, которое было уже осуществлено в ряду его предков.

Исходя из закона необратимости эволюции Дарвина — Долло каж­дый комплекс ископаемых остатков организмов, приуроченный к тому или иному слою, отражает определенный этап развития органического мира и является неповторимым. Это и дает возможность использовать ископаемые остатки организмов для определения относительного воз­раста горных пород.

В основе палеонтологических методов лежит также явление ши­рокого пространственного распространения ископаемых остатков орга­низмов, что позволяет осуществлять корреляцию разрезов отдален­ных друг от друга областей. Широкое пространственное распростране­ние отдельных групп организмов связано с большой скоростью их рас­селения по поверхности Земли. Время, необходимое для расселения организмов, в геологических масштабах практически ничтожно при ус­ловии, если организмы не встречают на своем пути различного рода препятствий.

Определение возраста горных пород (их датировка) производится путем сравнения окаменелостей из этих пород с теми, которые встре­чаются в опорном разрезе. Например, в горной породе найден коралл Calceola sandalina, характерный для эйфельского яруса среднего де­вона в его стратотипическом (опорном) разрезе Западной Европы. Следовательно, и слой, в котором обнаружен коралл Calceola sandali­na, относится также к эйфельскому ярусу. При расчленении и корре­ляции разрезов надо знать вертикальное распределение ископаемых остатков организмов по разрезу. Иногда они встречаются от подошвы до кровли и тогда полученные данные о возрасте будут относиться ко всему этому слою. Чаще же окаменелости встречаются спорадически, т. е. приурочены к определенным уровням в изучаемом слое, и воз­раст, установленный по таким формам, условно распространяется на весь слой.

Ценность для биостратиграфии отдельных групп ископаемых ос­татков организмов далеко не одинакова. Она определяется распрост­ранением этих групп во времени и в пространстве, степенью приуро­ченности к определенным типам пород, частотой встречаемости в гор­ных породах и темпами их эволюции. В связи с этим выделяют архи­стратиграфические (ортостратиграфические) и парастратиграфические группы вымерших организмов. Архистратиграфические группы, харак­теризующиеся быстрой эволюцией, широким распространением и неза­висимостью от осадка⁴ (пород), к которым относят, например, гониатиты, аммониты, граптолиты, планктонные фораминиферы и др., позво­ляют проводить не только детальное расчленение разреза, но и не ме­нее детальную корреляцию с опорными разрезами. Это, как правило, нектонные и планктонные организмы, скелеты которых могут захороняться на любом участке морского дна, независимо от осадка. К парастратиграфичеоким группам относят, как правило, бентосные организ­мы, например брахиоподы, кораллы, мшанки и др., которые благодаря тесной связи с определенными типами осадков в разных районах об­разуют различные по составу ассоциации. Они в меньшей степени мо­гут быть использованы для широких сопоставлений, но для определе­ния возраста пород и корреляции в пределах районов распространения этих групп имеют иногда первостепенное значение.

Деление вымерших организмов на архистратиграфические и парастратиграфические группы в значительной мере условно и отражает степень наших знаний об этих группах. Так, например, до недавнего времени радиолярии считались второстепенной парастратиграфической группой, а в настоящее время, благодаря использованию электронной микроскопии, они стали одной из основных групп для определения возраста и корреляции верхнемеловых и кайнозойских отложений.

Биостратиграфическое расчленение частных разрезов производят путем анализа распространения в них отдельных таксонов вымерших организмов или их комплексов. Наиболее простой моделью является следующая: в каждом последовательно сменяющемся слое содержится свой вид — «а», «б», «в». По этим видам выделяют биостратиграфиче­ские подразделения Л, Б, В, границы которых совпадают с границами слоев или пачек (рис. 7,а). Однако чаще наблюдается несовпадение границ распространения отдельных видов или комплексов с граница­ми слоев, что отражается и в несовпадении биостратиграфических и литологических границ (см. рис. 7,6). Какие же существуют критерии проведения границ биостратиграфических подразделений? Одни иссле­дователи проводят их по появлению новых таксонов (вида, или груп­пы видов), другие — по исчезновению старых, третьи считают границы, проведенные по появлению или исчезновению таксонов, равноценными (рис. 8,а). В геологической практике часто отдают предпочтение той границе, которая совпадает с литологической, хотя такая граница с биостратиграфических позиций может оказаться менее обоснованной (см. рис. 8,6), чем другие. Первостепенное значение приобретает та граница, которая проведена по появлению видов в одном филогенети­ческом ряду, т. е. видов, имеющих прямую родственную связь с вида­ми подстилающих слоев (см. рис. 8,в).

Существует несколько биостратиграфических методов определения возраста горных пород. Ниже рассмотрены некоторые из них.

 

Рис. 7. Примеры распределения видов «а», «б», «s» в разрезах

/, 2, 3 — литологические подразделения; А, Б, В — биостратиграфические подразделения

Рис. 8. Различные варианты проведения границ биостратиграфических подразделе­ний (справа за рамкой показаны предпо­чтительные уровни). По Д. Л. Степанову и М. С. Месежникову (1979 г.), с измене­ниями

 

Метод руководящих форм. Руководящими формами на­зывают остатки вымерших животных и растений, которые отвечают определенным требованиям: они должны иметь небольшое вертикальное распространение по разрезу пород, но широкое в горизонтальном на­правлении (географическое), встречаться в слоях в достаточно боль­шом количестве экземпляров, иметь хорошую сохранность и характер­ные особенности строения, позволяющие легко их определять. Обычно руководящие формы приурочены только к определенному слою, поэто­му по ним легко определить относительный возраст слоя, в котором они находятся.

Этот метод является первым палеонтологическим методом, кото­рый был введен в стратиграфию. Он возник на рубеже XVIII и XIX веков и был впервые применен У. Смитом при расчленении и корреля­ции юрских отложений Англии. Научное обоснование этот метод по­лучил в середине прошлого столетия, когда немецкий палеонтолог Г. Брони ввел понятие о руководящих формах и составил первый ат­лас руководящих форм беспозвоночных.

Можно назвать многие виды вымерших организмов (аммонитов, белемнитов, брахиопод, граптолитов, трилобитов, фораминифер), ко­торые отвечают всем перечисленным выше требованиям. Так, напри­мер, аммонит Cardioceras cor datum является руководящим для окс­фордского яруса верхней юры; белемнит Belemnitella mucronata — для кампанского яруса верхнего мела. Роды и более крупные систематиче­ские группы (семейства, отряды и даже типы) также могут быть ру­ководящими для более крупных, чем ярус, стратиграфических подраз­делений — отделов, систем. К таким ископаемым относятся, напри­мер, археоциаты (Archaeocyathi), составляющие самостоятельный тип вымерших раннекембрийских организмов.

Сущность метода руководящих форм состоит в том, что из общего
количества окаменелостей, встреченных в определенном слое разреза,
выбирают один или 2—3 характерных для этого слоя видов, которые
отвечают указанным выше требованиям. Эти виды и будут руководя­щими формами для рассматриваемого слоя. Согласно этому методу
одновозрастными будут слои, содержащие идентичный или близкий
состав руководящих форм.

Рассматриваемый метод прост и поэтому с момента своего появ­ления нашел широкое применение; его используют и в настоящее вре­мя для определения возраста горных пород и корреляции разрезов. Но он не лишен недостатков, которые были замечены еще в прошлом столетии. Представление о том, что руководящие формы имеют почти повсеместное (космополитное) распространение независимо от усло­вий обитания, оказалось неверным, оно пришло в глубокое противоре­чие с данными биологической науки о тесной связи организма с окру­жающей средой. Любой организм обитает в определенных физико-гео­графических условиях, поэтому пространственное распространение от­дельных видов далеко не одинаково. Одни виды имеют очень широкое распространение (космополиты), другие — весьма ограниченное (энде­мики).

В природе не существует абсолютных космополитов, так как ни один вид не может одновременно обитать на континентах и в морях. Даже в пределах одного континента или морского бассейна в силу большого разнообразия условий один и тот же вид не может сущест­вовать повсеместно. Таким образом, каждый вид имеет более или ме­нее ограниченную площадь своего распространения (ареал).

Несостоятельным оказалось и второе положение, лежащее в осно­ве метода руководящих форм,— приуроченность их во всех районах к одному и тому же стратиграфическому уровню. Это положение пред­усматривает повсеместное одновременное появление и вымирание ру­ководящих форм. Как известно, один и тот же вид не может возник­нуть сразу во многих районах земной поверхности. Он появляется на одном участке, а затем расселяется в другие районы. Однако скорость расселения организма зависит не только от его способности к пере­мещению, но и в значительной мере от возможности преодолевать различные препятствия, встреченные на путях миграции.

Препятствия могут быть биологические (например, отсутствие пи­щи) и физические. Для наземных животных и растений физическими препятствиями являются обширные пространства морей, неблагоприят­ный климат и непреодолимые элементы рельефа ^например, высокие горные хребты); для морских — участки суши (материки, острова), морские течения с неблагоприятной температурой, глубоководные впа­дины (для бентосных организмов) и т. д. Изменение физико-географи­ческой обстановки способствует заселению организмами новых рай­онов, поэтому руководящий вид может занимать в разных районах различное стратиграфическое положение и в таком случае разновоз­растные отложения с одинаковыми руководящими формами могут быть ошибочно приняты за одновозрастные.

Нельзя не учитывать также и другие явления, осложняющие при­менение метода руководящих форм. Одним из них является рекурренция, т. е. присутствие одних и тех же руководящих форм или целых комплексов в различных стратиграфических горизонтах. Явление рекурренции связано с миграцией организмов из района первоначально­го обитания в связи с изменившимися условиями в смежные районы и возвращением их через некоторый промежуток времени на старое ме­сто обитания, где к этому моменту восстановились благоприятные ус­ловия (рис. 9). Поэтому использование при определении геологическо­го возраста и корреляции только руководящих форм без учета сопут­ствующего комплекса ископаемых остатков организмов может приве­сти к грубым ошибкам в стратиграфических выводах.

Рис. 10

Рис. 9. Схема, показывающая появле­ние рекуррентных комплексов фауны в разновозрастных, но одинаковых по ли-тологическим признакам осадках. По Р. Муру (1948 г.)

а — комплекс фауны в черных сланцах, ха­рактерный для слоя 1, повторяется без су­щественных изменений выше по разрезу (слои 2 и 3); б — непрерывность накопления черных сланцев в условиях многократного перемещения зоны седиментации

Рис. 10. Пример использования комп­лекса форм одной группы вымерших организмов для расчленения разреза. Заштриховано изучаемое стратиграфи­ческое подразделение

 

Метод анализа фаунистических и флористических комплексов. В отличие от метода руководящих форм при анализе фаунистических и флористических комплексов используют весь палеонтологический материал или определенные группы вымер­ших организмов. Одно из важных преимуществ этого метода состоит в том, что корреляция и выводы о геологическом возрасте базируются не на единичных, иногда случайно выбранных формах (видах), а на совокупности всех форм выбранной группы или различных групп ор­ганизмов. Важно также и то, что данные о возрасте, полученные при анализе комплекса одной группы организмов, можно контролировать по другим группам; это снижает вероятность ошибки. Поэтому метод комплексов нашел широкое практическое применение и в настоящее время является основным при биостратиграфических исследованиях.

При анализе комплекса форм вымерших организмов могут быть выделены (рис. 10):

1) формы, встречающиеся только в данном слое и не переходящие
его границы (1, 2), эти формы являются руководящими; как правило,
они составляют небольшой процент в составе комплекса, но имеют
наибольшее стратиграфическое значение;

2) формы, появляющиеся в подстилающем слое и исчезающие в
вышележащем (3), но в данном слое встречающиеся часто и в боль­
шом количестве; время существования этих форм длительное, но вре­
мя их расцвета совпадает со временем формирования данного слоя;
такие формы называют характерными, или контролирующими;

3) формы, впервые появившиеся в данном слое и переходящие в
вышележащие слои (4, 5, 6); по таким формам обычно проводится
нижняя граница стратиграфического подразделения;

4) формы, заканчивающие свое существование во время форми­
рования изучаемого слоя и обычно приуроченные к его нижней части
(7, 8, 9); такие формы называются доживающими; они имеют гораздо меньшее значение, чем предыдущие, кроме форм, определяющих верх­
нюю границу (7);

5) формы, имеющие широкое вертикальное распространение, т. е. встречающиеся в нескольких слоях (11, 12), называют транзитными; для определения возраста они не пригодны.

При анализе комплексов данного стратиграфического подразделе­ния следует учитывать также формы, исчезнувшие у его нежней гра­ницы (10) и появившиеся у верхней (13). Они, как правило, четко фиксируют эти границы, что наряду с другими признаками комплек­сов определяет объем изучаемого подразделения.

Таким образом, каждое стратиграфическое подразделение содер­жит свойственный только ему комплекс форм, позволяющий надежнее, чем по отдельным формам, определять геологический возраст и уста­навливать границы этого подразделения. Каждый фаунистический или флористический комплекс неповторим в разрезе, так как эволю­ция органического мира необратима.

Следует помнить, что изменчивость комплекса форм во времени зависит от многих причин, главной из них является изменение. Внешних условий. Отдельные группы организмов, входящие в состав комп­лекса, по разному реагируют на эти изменения: одни из них меняются -быстро, другие — медленно. Поэтому рубежи этих изменений, а следо­вательно, и положение границ стратиграфических подразделений по разным группам вымерших организмов могут не совпадать.

Процентно-статистический метод был введен в стра­тиграфию Ч. Лайелем в прошлом столетии и широко применялся до 30-х годов нашего века. Ч. Лайель применил процентно-статистический метод для стратиграфического расчленения и корреляции кайнозой­ских отложений Западной Европы. На основании процентного содер­жания современных видов моллюсков в этих отложениях он выделил эоцен, миоцен и плиоцен. К эоцену были отнесены отложения, содер­жащие 3,5% ныне живущих видов моллюсков, к миоцену 17%, к ниж­нему плиоцену 35—50%, а к верхнему плиоцену 90—95%.

Процентно-статистический метод стали вскоре после его появле­ния широко применять при расчленении и корреляции не только кай­нозойских, но и более древних отложений. Определение относительно­го возраста того или иного слоя основывалось на подсчете процентно­го содержания общих видов с эталонным, детально изученным разре­зом близких по возрасту отложений. Одновозрастными с эталонными считались те слои, которые содержали наибольший процент общих ви­дов. Например, в эталонном разрезе (рис. 12) выделены четыре слоя А, Б, В, Г и для каждого слоя установлен определенный комплекс ви­дов. В изученном разрезе выделены три слоя а, б, в. Из этих слоев также определен видовой состав вымерших организмов. Затем состав видов слоя «а» сравнивают последовательно с составом видов слоев А, Б, В, Г опорного разреза и подсчитывают процент общих видов. Пусть в слое «а» определено 50 видов, из которых б видов общих со слоем А (10%), 30 видов —со слоем Б (60%), 10 видов —со слоем В (20%) и 5 видов —со слоем Г (110%). По процентному содержанию общих видов слой «а» изучаемого разреза принимают одновозрастным со слоем Б опорного разреза. Такой же подсчет проводят для осталь­ных слоев.

Следует отметить, что процентно-статистический метод является формальным, его применение не раз приводило к ошибкам в страти­графии. По мере накопления фактического материала выяснилось, как уже указывалось ранее, что в разновозрастных, но близких по соста­ву отложениях иногда встречается больше одинаковых видов, чем в одновозрастных, но имеющих разный литологический состав.

Рис. 12. Схема сопоставления отложений с применением процентно-статистического метода

В настоящее время этот метод для решения стратиграфических задач используют только в совокупности с другими палеонтологиче­скими методами.

Несмотря на все преимущества палеонтологических методов, они не могут считаться универсальными. Немалый процент в составе зем­ной коры составляют метаморфические,¹ интрузивные и эффузивные породы, не содержащие ископаемые остатки организмов. Даже сред» осадочных пород нередко встречаются толщи, лишенные остатков ор­ганизмов, или, как их называют, палеонтологически «немые». Для оп­ределения относительного возраста таких отложений палеонтологиче­ские методы неприменимы.

 

Филогенетический метод исследования

ФИЛОГЕНЕТИКА

Филогенетика — это совокупность методов реконструкции и интер­претации филогенеза, т. е. основных событий эволюции конкрет­ных групп организмов. Реконструкции и интерпретации подлежат любые события в эволюции изучаемой группы — эволюционные изменения морфологии, физиологии, экологии, биоценотических отношений и т. д. и, в частности, хронология, география, харак­тер, направление, причины, закономерности и значение всех этих изменений. Однако большая часть данных вопросов решается ме­тодами соответствующих разделов биологии, геологии, географии и т. д., а собственные методы филогенетики, составляющие ее специфику, направлены лишь на реконструкцию родственных от­ношений между группами организмов.

Проблемы филогенетики в указанном, более узком смысле за последние 20—25 лет стали необычайно популярными, особенно в зарубежной литературе. Объясняется это появлением концепции так называемой филогенетической систематики или кладизма, созданной В. Геннигом. В этой концепции выделя­ются два аспекта — таксономический и филогенетический. Первый из них, подробно рассмотренный ранее, представляется весьма спорным, но его историческое значение как мощ­ного стимула, привлекшего внимание к принципам таксономии и обеспечившего их новое осмысление и развитие, очень велико. Еще более значителен вклад В. Геннига в филогенетику, именно в фор­мализацию ее процедуры, создание четких и ясных принципов реконструкции филогенеза.

Как уже отмечалось, литература по филогенетике весьма об­ширна и число публикаций все время растет. Помимо работ са­мого В. Геннига, значительный интерес представляет журнал Sistematic zoology», где с начала 70-х годов постоянно публикуются статьи по филогенетике, рецензии на работы по филогенетике и отчеты о многочисленных конференциях и симпозиумах. Следует упомянуть еще несколько работ, опубликованных в других изда­ниях, включая и некоторые из тех, где проблемы филогенетики рассматривались независимо от дискуссий вокруг кладизма.

В этой главе не будет отражено все разнообразие подходов, точек зрения и направлений исследований по филогенетике. В ча­стности, почти не затрагивается весьма популярное сейчас направ­ление — кладистика, цель которого разработка математических методов расчета кладограмм (древовидных схем, отражающих сте­пень относительного родства анализируемых групп независимо от их хронологической последовательности).

Предпосылки и предварительные условия филогенетической реконструкции. Реконструкция филогенеза никогда не начинается «с нуля». Очевидно, что, даже открыв совершенно новую группу живых существ с еще неясными родственными связями между ее членами и между ней и ранее известными группами (наиболее ярким примером может служить фауна вендаэдиакария), иссле­дователь начинает с предварительного объединения коллекцион­ных экземпляров в иерархически организованные группы, вначале часто не определяя даже их таксономического ранга и давая им совершенно условные названия. Эта предварительная иерархия групп оказывается одновременно первым черновым наброском родственных отношений, рабочей гипотезой филогенеза. Поэтому филогенетика представляет собой в действительности процесс не столько создания заново схемы родственных отношений, сколько проверки и улучшения уже имеющихся представлений (так же, как и систематик обычно не столько строит совершенно новую классификацию, сколько улучшает имеющиеся). Эти более ран­ние представления широко, но часто в неявном виде используются в анализе признаков и для сопоставления с получен­ными новыми результатами с целью выявления различий и ана­лиза их возможных причин. Однако для простоты и четкости из­ложения формальные схемы филогенетической процедуры описы­ваются здесь именно для случая реконструкции филогенеза без использования ранее существующих гипотез. Излагаемые здесь схемы идеализированы и не претендуют на описание реального пути использования. Реальные же реконструкции филогенеза слишком сложны для описания, поскольку технические, легко фор­мализуемые элементы исследования там тесно переплетены с твор­чеством и даже с искусством. Необходимо все же отметить, что задачи эти в основном решаются итеративно, с многократным по­вторением однажды пройденного этапа, но с учетом все более и более широкого круга данных. Вначале на основе беглого знаком­ства с данными создается, причем часто помимо и даже против воли исследователя, первая рабочая гипотеза о характере связей между свойствами изучаемого объекта. Более внимательное изу­чение объекта (в данном случае — исследуемой совокупности жи­вотных или растений) обнаруживает как несоответствие наших представлений объекту в тех или иных деталях, так и особенно­сти объекта, позволяющие выдвинуть новые и углубить прежнюю гипотезу. Гипотеза пересматривается и вновь сравнивается с объ­ектом— и так до тех пор, пока итерации (повторные подходы) не перестают сколько-нибудь существенно уточнять наши представ­ления.

Рассмотрим теперь некоторые более общие проблемы, связан­ные с реконструкцией филогенеза. Важнейшая из них состоит в том, что в биологии, в отличие от математики, невозможны строгие доказательства. Биологическую гипотезу можно опроверг­нуть, можно собрать множество фактов, согласующихся с ней, и не обнаружить ей противоречащих, тем самым показав, что гипо­теза правдоподобна, но строго доказать ее невозможно в принципе. Более подробно эта сложная и далекая от разрешения проб­лема обсуждается К. Поппером. Для наших целей достато­чен упрощенный подход в виде первоначальной концепции К. Поппера. Действительно, в филогенетике, например, принципиально невозможно строго доказать, что вид А является предком вида В, поскольку о родственных отношениях судят, опираясь, во-первых, на стратиграфические отношения ископаемых, во-вторых, на сход­ство и различие признаков. Однако палеонтологическая летопись не бывает полной настолько, чтобы мы могли проследить историю видов поколение за поколением, исключив на 100 % возможность миграций, а признаки, как известно, подвержены конвергенциям, обратному развитию и т. п. Конечно, надежность этих данных в не­которых случаях может быть весьма велика, но все же не абсо­лютна.

Из сказанного вытекает несколько важных следствий. К. Поппер и его последователи утверждают, что раз гипотезы не могут быть строго доказаны (верифицированы), критерием научности концепций остается только их опровержимость (falsifiability). Вы­двигаемые концепции, чтобы быть научными, должны указывать пути и способы их проверки, указывать эксперименты (или на­блюдения), результаты которых могут оказаться несовместимыми с предложенной гипотезой. Эта точка зрения слишком катего­рична, поскольку предполагает возможность постановки однознач­ных экспериментов, все обстоятельства и условия которых строго контролируемы, хотя в биологии эта цель столь же недостижима, сколь и окончательная верификация гипотезы. Все эти обстоя­тельства необходимо учитывать в филогенетических, равно как и в любых других биологических исследованиях.

Таким образом, все наши построения лишь более или менее вероятны, и мы не можем рассчитывать на построение истинной схемы филогенеза. В частности, сходство двух конкретных групп организмов по конкретному признаку нельзя абсолютно уверенно квалифицировать ни как унаследованное, ни как конвергентное. Мы должны принять то, что кажется более правдоподобным, не забывая о степени правдоподобности нашего решения. Факти­чески исследователь так и поступает, но полезно сформулировать эту методологию более четко. Так, принимая решение о характере признака (точнее, о его генезисе и соответственно о генетическом типе — конвергентный он или унаследованный, а в последнем слу­чае— унаследованный от ближайшего или более далекого предка), мы осознанно или неосознанно опираемся на некоторые априор­ные гипотезы, наименее рискованные, судя по нашему предыду­щему опыту, но в каждом отдельном случае подлежащие проверке (попытке опровержения). Иногда такого рода гипотезы имену­ются постулатами, но постулаты в общепринятом понимании не подлежат проверке, тем более в каждом отдельном случае. Зна­чительно точнее этому типу гипотез соответствует юридическое понятие презумпции, определяемое как факт, принимаемый юри­дически достоверным, пока не доказано обратное. В качестве примера презумпции, служащей (обычно неосознанно) опорой в филогенетическом исследовании, сформулируем презумпцию унаследованности: сходство двух групп организмов по какому-то признаку является унаследованным (неконвергентным), если нет надежных свидетельств противного. Эта презумпция означает фак­тически, что сходство, по нашему мнению, в общем и целом чаще бывает унаследованным, чем конвергентным (или по иным причи­нам мы меньше рискуем, считая сходство унаследованным), но что всегда нужно искать способ это проверить. Другие презумпции филогенетики сформулированы ниже.

Возникает вопрос. Неужели здание нашей науки построено столь ненадежными методами и на столь ненадежном основании? Почему же ее выводы и предсказания не рассыпаются ежеминутно в прах при столкновении с действительностью, с практикой? Ответ на этот вопрос следует из достижений той же биологии. Живые организмы также построены, как известно, из весьма ненадежных элементов и тем не менее они весьма надежны — прежде всего за счет многократного дублирования ненадежных элементов, за счет параллельных систем контроля и репарации и т. д. Так и биология — каждый ее шаг, каждая гипотеза многократно прове­ряется на совместимость как с фактами, так и в особенности с другими, ранее высказанными и уже выдержавшими ряд про­верок гипотезами. Это и обеспечивает значительную хотя и не абсолютную устойчивость научных представлений.

Формальная процедура филогенетики. Первый необходимый этап реконструкции филогенеза — фиксация границ группы, фило­генез которой подлежит восстановлению, и нижнего таксономи­ческого уровня анализа, т. е. ранга групп, принимаемых в данном исследовании далее неделимыми, элементарными (мы можем изу­чать и родственные отношения видов данного рода, и классов данного типа). После этого можно начинать реконструкцию генеа­логии, т. е. системы кровного родства, системы связей между пред­ками и потомками. Поскольку предки не всегда известны, важ­ными элементами генеало