Категория 4. Архебактерии

 

В 1977 году К.Вёзе и Фоксом на основании сравнения последовательностей нуклеотидов в рРНК малой субъединицы рибосомы (16S-рРНК у прокариот и 18S-рРНК у эукариот) было выделено три, а не две группы организмов, которым присвоен ранг домена, этот таксон более высокий по отношению к царству: Bacteria, Archaea, Eukarya. К Bacteria относят истинные бактерии – эубактерии (например, E. coli), ранее обозначали как Eubacteria .К Archaea относят архебактерии (археи) - это крупная группа прокариот, распространенных преимущественно в экстремальных условиях, эволюционно наиболее древние организмы. Ранее обозначали как Archaebacteria. Третья группа организмов - эукариоты, ранее обозначали как Eukaryota. Поскольку концепция домена до сих пор дискутируется, термины эубактерии и архебактерии используются наряду с терминами археи и бактерии.

Считается, что домены Archaea и Eukarya имеют общее происхождение и являются сестринскими таксонами, тогда как домен Bacteria представляет собой отдельную эволюционную ветвь, которая ответвилась раньше от общего корня. Общий предок трех основных типов жизни назван прогенотом. Представители домена Bacteria явились предками хлоропластов и митохондрий. Эукариоты произошли от прокариотического предка, который, возможно, был более родственен Archaea, чем Bacteria.

Прокариоты не представляют собой единую филогенетическую группу организмов. Данные анализа 16S-рРНК указали на то, чтопрокариоты составляют две основные эволюционные линии: домен Archaea и домен Bacteria.

Архебактерии, как уже было сказано, вероятно, одна из самых древних групп живых организмов. Это уникальная группа прокариот, как првило, обитающая в экстремальных местах обитания. Археи осуществляют такие уникальные процессы как метаногенез, бесхлорофилльный фотосинтез. Среди них обнаружены самые термоустойчивые организмы. Среди архебактерий нет патогенных форм, что говорит об их древнем происхождении. В своем метаболизме используют низкомолекулярные соединения, у них не обнаружено гидролаз, поэтому не могут использовать полимеры. Для архей характерны простые циклы развития, у них не обнаружено покоящихся клеток.

Морфология. По морфологии не имеют резких отличий от эубактерий. Среди них имеются кокки, палочки, извитые клетки, слабоветвящиеся формы. Грамположительны или грамотрицательные. Особенностью является то, что у них отсутствуют сложные многоклеточные, мицелиальные и трихомные формы.

Архебактерии отличаются от эубактерий по ряду признаков:

1. Клеточные стенки архей не содержат пептидогликана, часто состоят из белка, или гетерополисахарида, или псевдомуреина. В связи с этим не чувствительны к антибиотикам, подавляющим синтез пептидогликана, в отличие от эубактерий.

2. Липиды мембран архебактерий представляют собой эфиры глицерина и высокоатомных спиртов (фитанол, бифитанол).

3. Рибосомы по размерам схожи с эубактериальными (имеют константу седиментации 70S), по форме ближе к 80S рибосомам эукариот. Состав рибосомальных РНК архей типично эубактериальный (5S, 16S, 23S), но отличаются по первичной структуре от эубактериальных и эукариотных.

4. Синтез белка у архей не подавляется хлорамфениколом, стрептомицином и другими антибиотиками, подавляющими синтез белка у эубактерий. На рибосомах архей отсутствуют места связывания ингибиторов, специфичных для 70 S рибосом эубактерий. Вместе с тем имеются мета для связывания ингибиторов, специфических в отношении 80S рибосом эукариот.

5. РНК-полимераза архей содержит от 5 до 11 субъединиц. РНК-полимераза эубактерий содержит 4-8 субъединиц. РНК-полимераза эукариот содержит 10-14 субъединиц. РНК-полимераза архей, как и РНК-полимеразы эукариот не чувствительна к антибиотику рифампицину, ингибирующему инициацию, и антибиотику стрептолидигину 1, ингибирующему элонгацию транскрипции. У эубактерий РНК-полимераза чувствительна к этим антибиотикам.

6. Геном архей в виде кольцевой молекулы ДНК. У некоторых архей обнаружены гистоноподобные белки, связанные с ДНК. Особенность генома архей – наличие многократно повторяющихся нуклеотидных последовательностей, а в генах, кодирующих белки, тРНК и рРНК – нитронов, что характерно для организации генетического материала эукариот.

 

Выделяют несколько функциональных групп архебактерий:

1. Метаногены

2. Экстремальные галофилы

3. Экстремальные термофилы и гипертермофилы

 

Метаногены

Метанобразующие бактерии осуществляют уникальную в живом мире реакцию синтеза метана. Это облигатные анаэробы. Реакция метаногенеза – единственный источник энергии для этих прокариот. Большинство метаногенов могут расти в газовой смеси Н₂ + СО₂. При этом они осуществляют следующую реакцию:

4 Н₂ + СО₂ → СН₄ + 2 Н₂О

 

Процесс образования метана – это восстановление СО₂ до СН₄. Донором электронов является Н₂, а конечным акцептором электронов СО₂ (карбонатное дыхание). СО₂ также служит источником углерода. Фиксация СО₂происходит по циклическому ацетил-КоА-пути, ключевым промежуточным соединением которог является ацетил-КоА, синтезируемый из двух молекул СО₂. Кроме водорода метаногены могут окислять уксусную кислоту, метилированные соединения (напрмер, метанол). По типу обмена метаногены являются хемолитоавторофами (если используют Н₂ + СО₂) или хемоорганогетеротрофами (если используют уксусную кислоту, метанол).

Распространение в природе. Метаногены встречаются в анаэробных местах обитания: В донных отложениях водоемов, в болотах, заболоченных почвах, на рисовых полях, в ЖКТ животных и человека, в рубце жвачных, т.е. там, где идет разложение органического вещества. Метаногены используют продукты брожений (Н₂, СО₂, уксусная кислота) для образования метана.

Практическое значение. Метаногены используются для получения биогаза – метана.

 

Экстремальные галофилы

Объединены в порядок Halobacteriales семества Halobacteriacae. Этот порядок включает 6 родов и более 20 видов.

Это небольшая группа архей, которые развиваются в средах с концентрацией NaCl от 12-15 до 32 %. Впервые были обнаружены на соленой рыбе. Они поселяются на соленой рыбе и соленых шкурах животных в виде красного налета, вызывая их порчу. Встречаются на солеварнях (в старину в России красную соль считали царской и везли в Москву). В испарительных прудах и лагунах. В засоленных почвах, в гипергалинных водоемах, где концентрация солей – 200 г/л и более, например, в Мертвом море (здесь высокая концентрация не только Na⁺, но и Mg²⁺). В щелочных озерах. Являются экстремофилами.

При понижении концентрации солей их клетки лизируются. Opt концентрация NaCl – 20-26 %. Галобактерии нуждаются не только в ионах Na⁺ и Cl^ֿ, но в ионах Mg²⁺ и К⁺.

Ионы Na⁺ необходимы для стабилизации клеточной стенки, т.к. у галобактерий преобладают кислые белки, т.е. белки с повышенным содержанием карбоксильных групп (СООН). Ионы Na⁺ взаимодействуют с отрицательно заряженными молекулами клеточной стенки и придают ей необходимую жесткость. Ионы К⁺ необходимы для поддержания ионного равновесия вне и внутри клетки.

Метаболизм. Галобактерии являются аэробами. Основной способ получения энергии – дыхание. У них имеются дыхательные цепи, полный цикл трикарбоновых кислот. В качестве донора электронов и источника углерода используют органические вещества: аминокислоты, углеводы, органические кислоты.

Галобактерии имеют сложные пищевые потребности. Для роста большинства видов в состав сред должны входить дрожжевой экстракт, пептон, гидролизат казеина, набор витаминов.

В анаэробных условиях в темноте некоторые виды могут переключаться на нитратное дыхание или брожение, сбраживая аргинин.

Фотосинтез – вспомогательный механизм получения энергии, на который переключаются эти бактерии при недостатке в среде О₂. У некоторых галобактерий фотосинтез – единственный способ получения энергии. Фотосинтез протекает в бескислородных условиях. В основе бесхлорофилльного фотосинтеза галобактерий лежат светозависимые циклические превращения бактериородопсина.

 

Экстремальные термофилы и гипертермофилы

Обитают в потоках гидротерамльной воды и газа в районах вулканической деятельности (Исландия, Камчатка и т.д.), а также в глубоководных морских источниках (гидротермах).

Отношение к О₂. Аэробы, строгие или фаультативные анаэробы.

Метаболизм. Хемоавтотрофы или хемогетеротрофы, могут быть литотрофами (если окисляют Н₂) или органотрофами (если окисляют пептон). Являются сульфидогенами, так как участвуют в обмене серы. В анаэробных условиях восстанавливают молекулярную серу до H₂S. В аэробных условиях окисляют H₂S до молекулярной серы или H₂SO₄.

Представители:

Род Sulfolobus – распространены в горячих кислых источниках Температурный диапазон +60 - +90 °С.

Гипертермофилы: Наиболее термоустойчивыми на сегодняшний день являются архебактерии-гипретермофилы р. Pyrococcus («неистовые огненные шарики»)и Pyrodictium (огненная сеть). P. furiosus (морская архебактерия, обитает в геотермальных морских осадках) t диапазон 70-103°С, opt t 100°С. Pyrodictium еще более термоустойчива t диапазон 80-110°С, opt t 105 °С (обитает в подводных гидротермах).