Природа потенциала действия

Порог и возбудимость. Каким образом потенциал покоя, обычно поддерживаемый на постоянном уровне посредством только что обсуждавшихся механизмов, нарушается до такой степени, что возникает потенциал действия? Потенциалы действия генерируются при деполяризации мембраны от потенциала покоя до примерно —50 мВ. Механизмы развития этой начальной деполяризации будут рассмотрены позднее (с. 40). Уровень потенциала, при котором деполяризация приводит к потенциалу действия, называется порогом (рис. 2.5). При гаком пороговом потенциале заряд мембраны становится нестабильным; он нарушается посредством внутреннего механизма, который ведет к реверсии полярности-быстрому нарастанию потенциала действия до пика. Это состояние автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда называется возбуждением. Обычно возбуждение продолжается менее 1 мс. Оно подобно взрыву-протекает мощно, но быстро завершается. После фазы деполя-

ризации наступает процесс восстановления заряда мембраны, присущего состоянию покоя.

Клетки, в которых можно вызвать потенциалы действия, называются возбудимыми. Возбудимость является типичным свойством нервных и мышечных клеток. Клетки каждого типа характеризуются собственным постоянным временным ходом потенциала действия. Он практически не зависит от источника или частоты возбуждения клетки. Поскольку форма потенциала действия постоянна, говорят, что возбуждение протекает по закону «все или ничего».

Проводимость мембраны. Во время потенциала действия происходит кратковременное изменение проницаемости мембраны для ионов, определяющих величину потенциала покоя (уравнение 7, с. 14). Когда речь идет об электрических свойствах мембраны, удобной мерой проницаемости мембраны для иона служит проводимость мембраны g_ion. Проводимость определяется отношением тока I_ion к движущему потенциалу. При равновесном потенциале для рассматриваемого иона, E_ion (см. уравнение 4, с. 13), движущий потенциал и суммарный ток равны нулю; следовательно, E_ion является референтным потенциалом, и отклонение мембранного потенциала Ε от E_ion составляет ту разность потенциалов, которая создает ток I_ion. Следовательно, проводимость g_ion описывается уравнением

g_ion = I_ion /(E - E_ion) (1)

Теперь мы можем продолжить описание ионных токов во время потенциала действия, пользуясь только что введенным понятием проводимости для индивидуальных ионов.

Ионные токи во время потенциала действия. Потенциал покоя, как было показано в предыдущем разделе, очень близок к уровню равновесного потенциала для ионов К⁺, для которых мембрана в состоянии покоя наиболее проницаема. Если во время потенциала действия внутренняя среда клетки приобретает положительный заряд по отношению к внеклеточной среде, то проводимость мембраны для Na⁺ (g_Na) должна возрастать, потому что только равновесный потенциал для Na⁺ имеет более положительное значение (+ 60 мВ), чем пик потенциала действия. Это заключение подтверждается экспериментальными данными, согласно которым потенциалы действия могут генерироваться только при высокой внеклеточной концентрации Na⁺. При недостатке внеклеточного Na⁺ входящий натриевый ток не может нарастать, независимо от того, в какой мере увеличивается g_Na, и, следовательно, не может развиваться деполяризационная фаза потенциала действия. Таким образом, в основе возбуждения лежит повышение проводимости мембраны для Na⁺, вызываемое ее деполяризацией до порогового уров-

ГЛАВА 2. ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ ПОСРЕДСТВОМ ВОЗБУЖДЕНИЯ 31

ня. Однако в данном случае затрагивается также и проводимость мембраны для К⁺. Если повышение проводимости для К⁺ предотвратить некоторыми веществами, например тетраэтиламмонием, мембрана после потенциала действия реполяризуется гораздо медленнее. Это показывает, что повышение проводимости для К⁺ является важным фактором реполяризации мембраны. Итак, потенциал действия обусловлен циклическим процессом поступления Na⁺ в клетку и последующего выхода К⁺ из нее.