ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЫКИ

Отметим принципиальное различие между проведением потенциала действия и передачей колебаний напряжения по телеграфным проводам. По проводам ток течет от одного полюса источника напряжения к другому. Амплитуда колебания напряжения падает с расстоянием. С позиций электрофизиологии такое проведение является чисто электротоническим процессом. Во время проведения потенциала действия полюсы источника напряжения в каждом участке мембраны находятся внутри и снаружи волокна и ток представляет собой чисто мембранный ток, который протекает перпендикулярно направлению распространения потенциала действия.

Мембранные токи во время распространяющегося потенциала действия. На рис. 2.22 представлен «моментальный снимок» потенциала и тока вдоль нервного волокна во время проведения потенциала действия справа налево. Длина участка волокна, занятого потенциалом действия, зависит от скорости проведения; при скорости 100 м-с⁻¹ и длительности потенциала действия 1 мс длина оси абсцисс на рис. 2.22 будет соответствовать 10 см. Участок волокна между линиями А и В полностью возбужден; вход Na ⁺, вызванный резким повышением g_Na, быстро разряжает емкость мембраны, и после пика повышенная g_K и возникающий в результате выход К⁺ ведут к реполяризации. Между линиями А и В мембранный ток i_m обусловлен преимущественно входом положительных зарядов; избыток положительных зарядов уходит, как показано в верхней части рис. 2.22, по обе стороны через внутреннюю среду волокна. Этот избыточный ток характерен для распространяющегося потенциала действия. В случае нераспространяющегося потенциала действия в изолированном участке мембраны входящий ток в момент пика потенциала действия отсутствует, поскольку вход Na⁺ равен выходу К ⁺. В момент пика распространяющегося потенциала дейсгвия общий входящий поток ионов все еще составляет около 80% от максимального; этот ток необходим для процесса электротонического распространения вдоль волокна.

Область потенциала действия, критически важная для его распространения, находится слева от линии А на рис. 2.22. В этом участке мембраны ток i_m выходит из волокна и электротонически деполяризует мембрану. Источником тока для электротонической деполяризации служит возбужденный участок мембраны около линии Б. Электротоническая деполяризация в начале потенциала действия достигает пороговой области около линии А; при этом g_Na возрастает, усиливается вход Na⁺ в клетку и возникает возбуждение. Начальная фаза потенциала действия представляет собой электротонический процесс, и скорость проведения потенциала зависит, следовательно, от постоянных времени и длины, τ и λ, которые характеризуют распространение электротонических потенциалов.

В конце потенциала действия (справа от линии В на рис. 2.22) существует также выходящий ток i_m.

Рис. 2.22.Проведение потенциала действия. Черными линиями показан временной ход потенциала действия и проводимостей мембраны gNa и gK. Красной линией показан мембранный ток im. Силовые линии распространения тока в волокне и вокруг него схематически изображены вверху. Вертикальными прерывистыми линиями отмечены моменты, соответствующие максимальной скорости нарастания потенциала действия (А), пика (Б) и максимальной скорости реполяризации (В) (по [27])

который стремится деполяризовать мембрану. В случае распространяющегося потенциала действия эта деполяризация предотвращается высоким значением g_K в этом участке мембраны. Однако если g_K относительно низка и добавляются эффекты других деполяризующих влияний, то электротонические мембранные токи в конце потенциала действия могут вызвать новое, так называемое ритмическое возбуждение (см. рис. 2.24).

Именно мембранный ток i_m создает возможность регистрации потенциалов действия с помощью внеклеточных электродов, поскольку такие электроды измеряют плотность тока во внеклеточном растворе. Внеклеточные микроэлектроды отводят от нервных клеток и волокон в ЦНС трехфазные «спайки», амплитуда которых пропорциональна мембранному току i_m на рис. 2.22. В свою очередь ток i_m во время распространяющегося потенциала действия пропорционален второй производной внутриклеточного потенциала от времени [16].