ГЛАВА 2. ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ ПОСРЕДСТВОМ ВОЗБУЖДЕНИЯ 47мость ионных токов от потенциала и времени, а также условия, определяющие электротоническое распространение,- диаметр волокна, сопротивление и емкость мембраны. Результаты такого расчета близки к экспериментальным данным [16], что подтверждает справедливость ионной теории возбуждения и электротона. Здесь мы обсудим только качественные факторы, влияющие на скорость проведения. Одним из таких факторов служит амплитуда входящего Να+- тока. поскольку чем больше ток после перезаряда мембраны при возбуждении, тем больше ток, который потечет через соседние, еще не возбужденные участки, и деполяризация этих участков произойдет быстрее. Входящий Na+-ток можно уменьшить путем снижения концентрации Na+ в растворе и путем усиленной инактивации Na+-системы, которая развивается при снижении потенциала покоя или воздействии местных анестетиков (с. 40). При всех этих условиях скорость проведения потенциала действия снижается и в конечном счете проведение блокируется. Электротоническое распространение мембранных токов также является очень важным для скорости проведения. Поскольку сопротивление и емкость элементарного участка мембраны практически одинаковы во всех возбудимых клетках, электротоническое распространение определяется главным образом диаметром волокна. Поверхность мембраны нервного волокна пропорциональна его диаметру, а площадь поперечного сечения волокна возрастает пропорционально квадрату диаметра. Поэтому при увеличении диаметра волокна продольное сопротивление его внутренней среды, определяемое площадью поперечного сечения, снижается относительно сопротивления мембраны. В результате электротонические токи распространяются на большее расстояние (увеличивается постоянная длины λ) и возрастает скорость проведения. Хотя с увеличением диаметра волокна емкость мембраны тоже возрастает пропорционально площади мембраны (что ведет к уменьшению скорости проведения), преобладает эффект снижения продольного сопротивления. В конечном итоге скорость проведения возрастает пропорционально корню квадратному из диаметра волокна. Это соотношение отражено и в табл. 2.1. Проведение в миелинизированных аксонах. Благодаря особенностям своей структуры миелинизированные нервные волокна проводят потенциалы действия чрезвычайно быстро. Только очень короткие участки этих волокон, перехваты Ранвье, покрыты обычной клеточной мембраной. Участки между перехватами имеют многослойную миелиновую оболочку, которая значительно увеличивает сопротивление мембраны. Поэтому при сдвиге мембранного потенциала ток, по существу, не проходит
через мембрану межперехватных участков, и потенциал действия от одного перехвата Ранвье к соседним перехватам распространяется через межперехватные участки электротонически и почти без декремента. Время проведения через межперехватные участки практически равно нулю возбуждение перескакивает от одного перехвата к следующему. Такое сальтаторное проведение без потери времени на межперехватных участках иллюстрирует рис. 2.23. Задержка проведения происходит только в перехватах, где электротонический потенциал должен достичь порога и вызвать возбуждение. Мембрана перехвата специализирована для генерации возбуждения: плотность Na +-каналов здесь примерно в 100 раз выше, чем в немиелинизированных нервных волокнах. Высокая скорость проведения в миелинизированных участках обеспечивает возможность существования у позвоночных большого количества параллельных быстропроводящих нервных путей. В таких нервах все волокна со скоростью проведения выше 3 м с−1 являются миелинизированными; только очень медленные С-волокна (группа IV) немиелинизированы. Скорость проведения у беспозвоночных также может быть высокой - до 10 м-с−1, но за счет развития немиелинизированных «гигантских аксонов» диаметром почти 1 мм. 48 ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ
|
