Морфологические аспекты

Структура мышечных веретен [25]. Практически в каждой мышце находятся рецепторы растяжения,называемые из-за своей формы мышечными веретенами. Их структура схематично показана на рис. 5.3, А. Соединительнотканная капсула окружает группу мышечных волокон, которые тоньше и короче обычных. Те, что заключены в капсулу, называются интрафузальными,все прочие, составляющие основную массу мышцы и обеспечивающие ее работу, экстрафузальными. Различия в их размерах весьма значительны: диаметр первых 15-30 мкм, длина-4-7 мм, тогда как у вторых диаметр примерно 50-100 мкм и длина от нескольких миллиметров до многих сантиметров (см. также с. 69). Каждым своим концом мышечное веретено прикрепляется к соединительнотканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5 1 мм.

Афферентная иннервация. Основная сенсорная иннервация мышечных рецепторов растяжения обеспечивается афферентными волокнами, ветви которых обвиваются несколько раз вокруг средней части интрафузальных волокон, образуя аннулоспиральиые окончания (рис. 5.3, А). Эти толстые (диаметром около 13 мкм) миелинизированные афференты называются волокнами 1а (см. также табл. 2.1 на с. 45). К каждому веретену подходит только одно волокно 1а, которое ветвится, образуя несколько аннулоспиральных окончаний, называемых также первичными окончаниями мышечных веретен.

Многим (хотя и не всем) веретенам свойственна также вторичная сенсорная иннервация. Ее афферентные волокна (волокна группы II диаметром около 9 мкм; см. табл. 2.1) тоньше образующих аннулоспиральные окончания. По аналогии с первичными окончаниями, названными так из-за принадлежности к волокнам 1а, волокнам группы II соответствуют вторичные окончания мышечных веретен. По форме они сходны с первичными, но гораздо менее однородны-часто напоминают спираль, но иногда ветвятся наподобие соцветия.

Эфферентная иннервация. Наряду с сенсорной у интрафузальных мышечных волокон (как и у экстрафузальных) есть двигательная иннервация. Эти двигательные аксоны тоньше обычных (волокон Aα, или сокращенно α-волокон) и называются волокнами Aγ (сокращенно γ-волокнами). Диаметр α-волокон составляет 9-21 мкм, γ-волокон-2-8 мкм (см. табл. 2.1, с. 45). Диаметр мышечных волокон, иннервируемых этими типами мотонейронов, пропорционален диаметру аксонов. Причины такого соотношения неясны. Синапсы, образуемые γ-аксонами на интрафузальных волокнах, обычно располагаются ближе к их концам и напоминают по структуре концевую пластинку (рис. 5.3, А). Существует два морфологических типа таких мышечных волокон (с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой, рис. 5.3, А), γ-мотонейронов и интрафузальных синапсов (γ-концевые пластинки и γ-кустовидные окончания, рис. 5.3, А). Физиологическое значение этих

Рис.5.3. Строение мышечных веретен и сухожильных органов. А. Схема мышечного веретена (по данным многих гистологических и физиологических исследований, прежде всего [15, 25]). Общие представления о размерах веретена дают вертикальный и горизонтальный масштабы. Б. Рисунок сухожильного органа Гольджи по данным световой микроскопии, выполненный Рамон-и-Кахалем (1906). В. Реконструкция терминального ветвления {красный цвет) lb-волокна внутри сухожильного органа (R. V. Kristic „Die Gewebe des Menschen und der Säugetiere". Berlin-Heidelberg-New York, Springer, 1978)

92 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

различий постепенно проясняется, но здесь этот вопрос обсуждаться не будет (об этом см. [25]).

Строение сухожильных органон. У наземных позвоночных в сухожилиях всех мышц вблизи от сухожильномышечного соединения находятся особые рецепторы-су хожильные органы (или сухожильные органы Гольджи; рис. 5.3, Б). Они состоят из сухожильных нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных мышечных волокон и заключенных в соединительнотканную капсулу. К ней подходят одно или два толстых миелинизированных афферентных аксона (диаметром 10-20 мкм), которые называются волокнами Ib. Войдя в капсулу, они разделяются на более тонкие отростки, утрачивают миелиновую оболочку и образуют сильно разветвленные окончания среди сухожильных нитей (рис. 5.3, Б, В; см. также [15]).

Распределение мышечных веретен и сухожильных органов. Мышечные веретена есть практически во всех поперечнополосатых мышцах млекопитающих. Исключение составляют наружные глазные мышцы некоторых животных, например кролика, кошки, собаки и лошади, но у человека и у многих других млекопитающих в них тоже находятся многочисленные мышечные веретена. Количество мышечных веретен в каждой мышце зависит от ее размера и функции. У человека их от 40 (в мелких мышцах кисти) до 500 (в трехглавой мышце плеча), а во всей мускулатуре около 20 000. Плотность мышечных веретен,т.е. их число на 1 г мышечной ткани, особенно высока в мелких мышцах, участвующих в выполнении тонких движений, например в мелких мышцах кисти (до 130); в крупных мышцах туловища это число меньше единицы. Число сухожильных органов для разных мышц до сих пор подробно не изучено. По очень приблизительным подсчетам их 50-80 на каждые 100 мышечных веретен [1, 15, 25].