Эфферентные связи двигательной коры

Пирамидный тракт [53, 17]. Мотонейроны ядер черепно-мозговых нервов и спинного мозга получают прямые входы от коры через кортикобульбарные и кортикоспинальные волокона пирамидного тракта. Спинальные нейроны опосредованно связаны с двигательной корой и через двигательные стволовые центры (см. разд. 5.4). Экспериментальная перерезка пирамидного тракта у обезьяны не устраняет всех ее произвольных движений. Напротив, на первый взгляд, общая подвижность животного выглядит очень слабо нарушенной; оно карабкается по клетке и хватает корм. Однако подробные наблюдения демонстрируют аномалии тонких двигательных программ, особенно в работе кисти (рис. 5.29). Ее движения замедлены, во время хватания пальцы не разводятся, и животному очень трудно точно взять предмет, например вытащить с помощью большого и указательного пальцев изюминку из небольшого углубления и отправить ее в рот. Считают, что такие тонкие движения пальцев зависят от прямых связей между корой и мотонейронами. Эта моносинаптическая кортикомотонейронная система в составе пирамидного тракта впервые появляется у

122 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 5.28.Характеристики активности нейрона двигательной коры во время выполнения двигательной задачи. Вверху: схема эксперимента на обезьяне, которая обучена выполнять сгибательные и разгибательные движения с пищевым подкреплением. Время от времени в начале движения создается помеха ему в виде короткого нагрузочного импульса. А. Сгибание конечности без помехи. Б. То же движение с помехой. Сверху вниз: запись положения конечности (П), скорость движения (СД; градусы в секунду), ЭМГ трехглавой и двуглавой мышц плеча, запись активности нейрона (каждая точка соответствует одному импульсу), временная гистограмма частот нейронной импульсации. Обезьяна начинает движение в момент «0». Импульсация нейрона начинается примерно за 150 мс до этого. После внешней помехи (Б) происходит быстрая коррекция движения (см. запись механической активности и ЭМГ). Возрастание активности нейрона в случае помехи видно по увеличению плотности точек и высоты столбиков гистограммы (два пика, примерно через 40 и 220 мс после начала движения). Такая транскортикальная реакция передается на спинальный уровень кортикоспинальными нейронами («длиннопетлевой рефлекс») (В. Conrad, К. Matsunami, J. Meyer-Lohmann, M. Wiesendanger, V.B. Brooks: Brain Res., 71, 507, 1974)

приматов и достигает максимального развития у человека. Она связана главным образом с дистальными мышцами, что подчеркивает их значение для человека, отличающегося от прочих животных чрезвычайной «ловкостью рук».

Если пропускать через введенный в кору микроэлектрод стимулирующий ток силой менее 10 мкА, будет возбуждаться область коры радиусом около 90 мкм. содержащая примерно 30 клеток. Такая минимальная зона возбуждения может активировать лишь несколько двигательных единиц одной мышцы или группы мышц, расположенных в непосредственной близости друг от друга. Теперь известно, что определенной группе мотонейронов-мишеней соответствует целый ряд таких эфферентных микрозон,рассеянных по относительно крупной области двигательной коры между эфферентными зонами других мотонейронов. По-видимому, в двигательных программах участвуют несколько таких микрозон в различных сочетаниях - в зависимости от характера движения.

Пирамидный тракт в значительной степени (а у неприматов - исключительно) управляет мотонейронами через другие нейроны спинного мозга. Можно показать экспериментально, что импульсы многих кожных и проприоцептивных сегментарных афферентов конвергируют на одиночных местных интернейронах с импульсами от систем нисходящих трактов. Следовательно, корковая регуляция осуществляется частично путем мобилизации сегментарных рефлекторных путей. Обнаружено моносинаптическое влияние пирамидного тракта и других нисходящих путей на проприоспинальные нейроны верхнего шейного отдела спинного мозга; это открытие представляет большой интерес в теоретическом плане. Проприоспинальные нейроны образуют сложные цепи, охватывающие несколько

ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 123

Рис.5.29. Точность действий большого и указательного пальцев обезьяны при хватании мелкого предмета. А. Норма. Б. После перерезки пирамидного тракта на уровне продолговатого мозга обезьяна способна только «выгребать» предмет из углубления с помощью всех пальцев

сегментов. Как обсуждалось в разд. 5.4, это позволяет коре инициировать и модулировать двигательные синергии, организованные на уровне спинного мозга.

Кроме гого, волокна многих нейронов пирамидного тракта, тела которых находятся в постцентральных соматосенсорных областях, оканчиваются преимущественно в дорсальных рогах. Вероятно, они обеспечивают кортикофугальную модуляцию соматосенсорной передачи (см. также разд. 9.12).

Супраспинальпые обратные связи. Нисходящих путей к супраспинальным центрам у приматов намного больше, чем спинальных проекций. Главные мишени здесь двигательная область таламуса (комплекс вентролатеральных ядер), скорлупа, ядра моста и каудального отдела ствола мозга. В функциональном отношении эти нисходящие проекции можно рассматривать как компоненты внутренних цепей обратных связей, передающих копии эфферентации (копии двигательных команд). Хотя об этих системах известно пока немного, возможно, что с повышением филогенетического уровня роль внутренних цепей обратной связи в корковой регуляции движений возрастает (см. также разд. 5.5 и 5.6).