Процессы регуляции в диоптрическом аппарате

Преломляющая способность хрусталика и диаметр зрачка изменяются при сокращении гладких мышц глаза, которые управляются нейронными механизмами.

Реакции зрачка. В норме зрачки обоих глаз круглые и их диаметры одинаковы. Средний диаметр зрачка уменьшается с возрастом.

Реакция на свет. При постоянном освещении количество света, попадающее в глаз за единицу времени, пропорционально площади зрачка. При снижении внешней освещенности зрачок рефлекторно расширяется. Если при дневном свете человек

закроет глаза на 10-20 с, его зрачки увеличатся. Когда он снова их откроет, зрачки сузятся. Эту реакцию на свет можно исследовать более детально, освещая глаза по отдельности (рис. 11.7). Если осветить один глаз, то через 0,3 0,8 с его зрачок сократится (прямая реакция на свет);у неосвещенного глаза он сократится тоже (содружественная реакция на свет). Ясно, что речь идет о полезном регуляторном механизме, снижающем в условиях слишком сильного освещения (например, в яркий солнечный день) количество света, падающего на сетчатку, и увеличивающем его при плохом освещении. В этой регуляторной цепи с отрицательной обратной связью датчиками служат рецепторы сетчатки, а регулируемой переменной -диаметр зрачка. У молодых людей последний может варьировать в пределах от 1,5 мм до примерно 8 мм, что позволяет изменять количество света, достигающего сетчатки, приблизительно в 30 раз. Однако зтот механизм не компенсирует весь диапазон колебаний внешней освещенности (см. с. 238).

Реакция прн рассматривании близких предметов (конвергентная реакция). Диаметр зрачка человека зависит также от расстояния до фиксируемого предмета. Если испытуемый сначала смотрит вдаль, а затем переводит взгляд на объект, расположенный в 30 см от него, зрачки сужаются. Поскольку оси глаз при этом обычно сводятся друг к другу (с. 235), такая реакция называется конвергентной. Настройка зрачка на ближний объект сопровождается увеличением преломляющей силы хрусталика (см. ниже). Как и в фотоаппарате, при уменьшении апертуры глубина резкости в глазу увеличивается.

Функция зрачковых мышц и их иннервации (рис. 11.8). Зрачковые реакции осуществляются с помощью двух систем гладких мышц в радужной оболочке. При сокращении кольцевой мышцы-сфинктера зрачок сужается (миоз); при сокращении мышцы-дилататора, волокна которой проходят в радужной оболочке радиально, он расширяется (мидриаз). Сфинктер иннервируется парасимпатическими нервными волокнами, выходящими из цилиарного (ресничного) ганглия, расположенного позади глаза. Преганглионарные волокна отходят от зрачководвигательных нейронов ядра Эдингера-Вестфаля, которое является «вегетативной» частью глазодвигательного ядра ствола мозга, и направляются к глазнице в составе глазодвигательного нерва. Уровень активации зрачководвигательных нейронов этого ядра регулируется нейронами претектальной зоны (рис. 11.8). Здесь оканчиваются аксоны слоя ганглиозных клеток сетчатки и зрительной коры (полей 18 и 19). Дилататор, напротив, иннервируется симпатическими нервными волокнами, возбуждаемыми нейронами цилиоспинального центра, расположенного на уровне восьмого шейного и первого, второго грудных сегментов спинного мозга. Аксоны нейронов этого центра идут через шейный отдел симпатической цепочки в верхний шейный ганглий, где образуют синапсы с постганглионарными нейронами. Аксоны последних направляются в глазницу вдоль внутренней сонной и глазной артерий и переходят там в цилиарный нерв. Уровень активации

ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 243

 

Рис. 11.7. Схема зрачковых рефлексов: прямая и содружественная реакции на свет и конвергентная реакция. Стрелками показано освещение одного глаза

Рис. 11.8. Схема иннервации мышц радужной оболочки и ципиарной мышцы. Красным показаны эфференты симпатической нервной системы, черным парасимпатической

цилиоспинального центра зависит от общего тонуса вегетативной нервной системы.

Клиническое значение зрачковых реакций. Диаметр зрачка и зрачковые реакции важные диагностические признаки, поскольку по ним можно выявить поражения сетчатки, зрительного нерва, ствола мозга (глазодвигательной зоны), шейного отдела спинного мозга, а также областей, через которые проходят пре- и постганглионарные зрачководвигательные волокна (глубинных слоев шеи,

клиновидной кости и глазницы). Вегетативной иннервацией мышц радужной оболочки объясняется также зависимость размера зрачка от возраста, психологических факторов, уровня внимания и степени утомления [12, 30].

Аккомодация. Настройка преломляющей силы диоптрического аппарата глаза человека на определенное расстояние до фиксируемого объекта (аккомодация) осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика, особенно его передней поверхности. Эта кривизна зависит от его упругости и сил, воздействующих на его сумку. Пассивные упругие силы, развиваемые цилиарным аппаратом, сосудистой оболочкой и склерой, передаются сумке хрусталика через волокна цилиарного (ресничного, или циннова) пояска. Механическое напряжение склеры зависит в свою очередь главным образом от внутриглазного давления (см. с. 246). Когда натяжение волокон пояска увеличивается, хрусталик растягивается и, следовательно, уплощается. Влияние на него этих пассивных упругих сил может изменяться под действием окружающей его цилиарной (ресничной) мышцы (рис. 11.5, 11.8). Волокна этой гладкой мышцы ориентированы по-разному радиально, по окружности и сверху вниз. Они иннервируются вегетативными, в основном парасимпатическими нервными волокнами. Когда цилиарная мышца сокращается, она противодействует упругим силам, действующим на хрусталик через циннов поясок, при этом натяжение сумки хрусталика уменьшается, кривизна его передней поверхности увеличивается и преломляющая сила возрастает: происходит аккомодация. Когда цилиарная мышца расслабляется, кривизна хрусталика и его преломляющая сила уменьшаются. В максимально неаккомодированном состоянии здоровый глаз дает на сетчатке четкое изображение лишь тех предметов, которые удалены на очень большое расстояние (в «бесконечность»).

Диапазоном аккомодации называется интервал изменения преломляющей силы (в диоптриях) при фиксации объекта, приближающегося из бесконечности на максимально близкое расстояние четкого видения. Самый широкий диапазон в молодом возрасте (14 диоптрий). Из уравнений (3) и (5) следует, что максимально аккомодированный глаз способен обеспечить четкое изображение на сетчатке предметов, удаленных от него на 1/14 м, т.е. на 7 см. С возрастом за счет некоторого обезвоживания хрусталик постепенно снижает свою упругость, а значит, и способность изменять преломляющую силу (диапазон

244 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

аккомодации). Ближайшая точка четкого видения постепенно отодвигается от глаза, поэтому пожилым людям для чтения обычно требуются очки (пресбиопия).

Нервная регуляция аккомодации. Как и в зрачководвигательной системе, за аккомодацию отвечают преганглионарные парасимпатические аксоны (см. разд. 16.1) нейронов ядра Эдингера-Вестфаля, проходящие через цилиарный ганглий. Адекватный стимул для изменения аккомодации -нечеткость изображения на сетчатке. Ее, по-видимому, регистрируют нейроны фовеальной проекционной зоны зрительной коры (поле 18), связанной с ядром Эдингера-Вестфаля (рис. 11.8).

Некоторыми лекарственными препаратами можно воздействовать на периферические вегетативные синапсы цилиарной мышцы и мышц радужной оболочки (как и на любые другие в вегетативной нервной системе). Если, например, в конъюнктивальный мешок (за веко) закапать раствор атропина,он диффундирует в радужную оболочку и цилиарное тело и блокирует передачу сигналов через парасимпатические синапсы. В результате хрусталик станет неаккомодированным, а зрачок расширится. И наоборот, ингибитор ацетилхолинэстеразы неостигмин (см. с. 57) вызывает сужение зрачка и усиливает аккомодацию [12, 20, 26, 30].