СытостьПреабсорбтивная и постабсорбтивная сытость. Как и в случае питья, процесс поглощения пищи у человека и животных обычно прекращается задолго до того, как в результате ее переваривания исчезает дефицит энергии, приведший к появлению голода и началу питания. Сумма процессов, заставляющих завершить его, называется насыщением. Ощущение сытости, как известно каждому, это нечто большее, чем просто исчезновение голода; к его уникальным проявлениям (некоторые из которых связаны с положительными эмоциями) относится, например, ощущение полноты желудка, если съедено слишком много. Ощущение сытости постепенно проходит и после «нейтрального» периода вновь сменяется голодом. Таким образом, напрашивается вывод, что сначала происходит преабсорбтивное насыщение (результат собственно процесса поглощения пищи), а затем постабсорбтивная сытость предупреждает немедленное возобновление голода. Факторы преабсорбтивного насыщения. Животные с фистулой пищевода поедают корм существенно дольше, чем до операции, и снова начинают есть через более короткие интервалы времени, однако и они в определенный момент спонтанно прекращают питаться. Так как пища в этих условиях не попадает в желудок, насыщение могло бы быть обусловлено не его состоянием, а стимуляцией обонятельных в вкусовых рецепторов и механорецепторов носа, рта, глотки и пищевода в ходе потребления пищи и, возможно, процесса жевания (рис. 14.5, слева). Однако накопленные к настоящему времени данные наводят на мысль о незначительном влиянии этих факторов на возникновение и сохранение сытости. Еще один фактор - это, вероятно, растяжение пищей желудка и соседних частей кишечника (рис. 14.5, посередине). Если желудок экспериментального животного заполнить перед кормлением через фистулу или зонд, оно съест меньше обычного, частично компенсировав такое заполнение. Степень компенсации зависит при этом не от питательной ценности пищи, а от объема исходного содержимого желудка и времени его введения. В крайнем варианте, если вводить непосредственно в желудок очень много высококалорийной пищи прямо перед привычным временем кормления, пероральное питание удается полностью подавлять в течение нескольких недель. К действию названных выше факторов добавляются эффекты локализованных в желудке и верхней части тонкой кишки хеморецепторов (рис. 14.5, справа), по-видимому, чувствительных к содержанию глюкозы и аминокислот в пище. Например, еще в процессе питания уровень глюкозы в крови повышается пропорционально количеству потребляемых углеводов. Конечно, у этой реакции может быть и гуморальная основа, однако присутствие глюкорецепторов и аминокислотных рецепторов в стенке кишечника продемонстрировано электрофизиологически [1, 5, 6, 13]. Вероятно, какую-то роль в насыщении играет один из желудочно-кишечных гормонов (см. с. 741) - холецистокинин (ХЦК). Интраперитонеальная инъекция его голодным крысам, кошкам и собакам прекращает потребление ими пищи; кроме того, ХЦК выделяется дуоденальной слизистой сразу же, как только пища попадает в двенадцатиперстную кишку. Вызываемый его введением эффект насыщения устраняется при перерезке идущих к желудку волокон блуждающего нерва. По-видимому, ХЦК возбуждает периферические рецепторы-либо непосредственно, либо вызывая сокращение гладкой мускулатуры [23]. Факторы постабсорбтивной сытости. Упомянутые выше хеморецепторы пищеварительного тракта,возможно, связаны с постабсорбтивной сытостью, так как сигнализируют о концентрации доступных питательных веществ в кишечнике. Пищеварение, однако, сопровождается и другими уже обсуждавшимися энтероцептивными сенсорными процессами, роль которых не менее важна. Повышение ГЛАВА 14. ЖАЖДА И ГОЛОД 319
доступности глюкозы, возрастание теплопродукции при переваривании пищи и изменения метаболизма жиров влияют на соответствующие центральные рецепторы (на рис. 14.5 - справа); эти эффекты противоположны вызывающим голод {красный цвет на рис. 1,4.4). Таким образом, голод и сытость в определенной степени представляют собой две стороны одной медали. Кратковременный голод стимулирует процесс питания («старт»), а преабсорбтивная сытость приводит к его прекращению («стоп»). Однако количество потребляемой пищи и длительность пауз между ее приемами определяются и процессами, относящимися к долговременной регуляции питания и постабсорбтивной сытости. Эти два механизма, как видно из рис. 14.4 и 14.5, более или менее широко перекрываются.
|
