Мозговое вещество надпочечников. Общее действие адреналина и норадреналина

Мозговое вещество надпочечников представляет собой видоизмененные симпатические ганглии. С онтогенетической точки зрения клетки мозгового вещества гомологичны постганглионарным симпатическим нейронам. Преганглионарные волокна образуют на этих клетках возбуждающие холинергические синапсы (рис. 16.1). Выделение катехоламинов из мозгового вещества надпочечников регулируется исключительно со стороны нервной системы. При возбуждении преганглионарных волокон у человека в кровоток обычно выбрасывается смесь катехоламинов, состоящая из адреналина (немногим более 80%) и норадреналина (чуть меньше 20%). У различных животных соотношение адреналина и норадреналина в мозговом веществе надпочечников значительно варьирует. Так, доля норадреналина в мозговом веществе надпочечника кита составляет 70-80%; у кролика же надпочечники содержат почти исключительно адреналин. Эти два катехо-

ламина вырабатываются различными клетками мозгового вещества.

Катехоламины, выделяемые мозговым веществом надпочечников, действуют на те же эффекторные органы, что и постганглионарные симпатические нейроны. Однако в норме, по-видимому, они оказывают выраженное влияние лишь на те органы или участки органов, которые не иннервируются либо слабо иннервируются симпатическими нервами (например, среднюю оболочку артерий; рис. 16.6, А, В). Действие катехоламинов крови на органы с богатой симпатической иннервацией (например, семявыносящий проток; см. рис. 16.6, Б, Г), по-видимому, незначительно. Очевидно, катехоламины мозгового вещества надпочечников участвуют главным образом в регуляции обменных процессов. Они усиливают высвобождение свободных жирных кислот из подкожной жировой ткани и образование глюкозы и лактата из гликогена (см. табл. 16.1). Таким образом, катехоламинам мозгового вещества надпочечников следует приписывать главным образом функцию метаболических гормонов (см. с. 411). Эти метаболические эффекты катехоламинов

1. Нервные волокна с расширениями 2. Непосредственно иннервируемые мышечные клетки 3. Мышечные клетки с прямой связью и электротонической передачей синаптических потенциалов 4. Мышечные клетки с непрямой связью; возбуждение передается лишь посредством потенциалов действия 5. Нексус (область контакта с низким сопротивлением)

Рис. 16.6.Нейроэффекторная передача в периферическом отделе вегетативной нервной системы. Распределение адренергических окончаний (показано красным) в гладкомышечных слоях резистивного сосуда (артерии уха кролика) (А, Б) и семявыносящего протока {Б, Г) [2]

ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 351

опосредованы преимущественно ß-рецепторами (табл. 16.1).

У человека в состоянии покоя из мозгового вещества надпочечников выделяется приблизительно 8-10 нг катехоламинов на 1 кг массы в минуту. Эта величина обусловлена исходным тонусом преганглионарных симпатических волокон; таким образом, высвобождение катехоламинов из мозгового слоя надпочечников зависит от влияния ЦНС. При таких экстремальных состояниях, как кровопотеря, гипотермия, гипогликемия, гипоксия, ожоги или большая физическая нагрузка, скорость высвобождения катехоламинов увеличивается. В последнем случае благодаря влиянию симпатической нервной системы, опосредованному выделением катехоламинов из мозгового вещества надпочечников и из окончаний постганглионарных нейронов, возрастает доставка кислорода и субстратов окисления к скелетным мышцам, сердцу и головному мозгу. Через ß-адренорецепторы катехоламины мозгового слоя вызывают повышение содержания свободных жирных кислот, глюкозы и лактата в крови. Кроме того, при действии адреналина на ß-рецепторы происходит расширение артерий скелетных мышц и сердца (рис. 16.5). Одновременно (главным образом в связи с возбуждением постганглионарных симпатических нейронов) возрастает сердечный выброс, наступает генерализованное сужение вен, а также артерий кожи и внутренних органов; бронхи при этом расширяются. Все эти эффекты могут быть опосредованы либо а-, либо ß-рецепторами (рис. 16.5) [13].

Главным фактором, влияющим на деятельность мозгового вещества надпочечников, служит (кроме описанных выше экстремальных ситуаций) эмоциональное состояние организма. При эмоциональном стрессе интенсивность высвобождения катехоламинов может временно увеличиваться более чем в 10 раз по сравнению с уровнем покоя. Этот выброс гормонов мозгового вещества связан с влияниями гипоталамуса и лимбической системы. Центральные механизмы, лежащие в основе активации всех этих структур, мало изучены. Возможно, что при постоянных стрессорных воздействиях, часто встречающихся в условиях современной жизни (и у представителей некоторых профессий), повышенное содержание катехоламинов в крови может способствовать развитию некоторых заболеваний.

Реакции эффекторных органов на экстремальные воздействия и сильный эмоциональный стресс, связанные с возбуждением постганглионарных симпатических нейронов и мозгового вещества надпочечников, могут быть названы стрессорными реакциями. Они включают одинаковые ответы почти всех отделов симпатической нервной системы, и в связи с этим можно говорить о симпатоадреналовой системе [4]. Такое общее возбуждение всей симпати-

ческой нервной системы при внешних и внутренних экстремальных условиях связано главным образом с влиянием гипоталамуса.

Хирургическое удаление периферической симпатической нервной системы у животного (например, у кошки или собаки) не приводит к тяжелым нарушениям его нормальной жизнедеятельности в покое и при постоянных условиях окружающей среды. Однако такое животное теряет возможность приспосабливаться к экстремальным нагрузкам, например температурным воздействиям или физической деятельности, так как у него отсутствует механизм быстрой доставки больших количеств кислорода, глюкозы и свободных жирных кислот к головному мозгу, сердцу и скелетным мышцам (рис. 16.5) [3].