Регуляция секреции аденогипофизаРилнзинг-гормоны и ингибирующие гормоны. Хотя клетки аденогипофиза не имеют иннервации со стороны центральной нервной системы, их активность регулируется одной из структур этой системы - гипоталамусом. В нервных клетках гипоталамуса вырабатываются определенные веществаносители химической информации, которые при активации клеток высвобождаются из терминалей аксонов в срединном возвышении (eminentia mediana). Терминали аксонов этих клеток находятся в близком соседстве со специализированной сосудистой системой - воротной системой гипофиза, связывающей гипоталамус и гипофиз. По ней химические посредники, выделяемые гипоталамическими нейронами, транспортируются в переднюю долю гипофиза. В гипофизе они вызывают либо высвобождение гипофизарного гормона и тогда называются рилизинг-факторами (РФ) или рилизинггормонами (РГ), либо угнетение его секреции и тогда называются ингибирующими факторами или гормонами (ИГ). По другой номенклатуре рилизинг-факторы (-гормоны) называют либеринами, а ингибирующие факторы (гормоны) -статинами (см. табл. 17.2; рис. 17.10). До недавнего времени считали, что секрецию каждого тропного гормона стимулирует свой специфический рилизинг-гормон, и это представление нашло свое отражение в названии гормонов: тиреотропин-рилизинг-гормон (ТРГ), Kopmuкomponuн-рилизинг-гормон (КРГ), рилизинг-гормон лютеинизирующего гормона (ЛГ-РГ), рилизинг-гормон фолликулостимулирующего гормона (ФСГ-РГ). Однако теперь установлено, что регуляция тропных гормонов очень сложна. Показано, в частности, что выделенный из гипоталамуса декапептид стимулирует секрецию и ЛГ, иФСГ, поэтому рилизинг-гормон, названный ранее ЛГ-РГ, теперь называется гонадотропин-рилизинг-гормоном (ГТРГ). Секреция двух эффекторных гормонов - гормона роста и пролактина-регулируется более чем одним гормоном. Секреция ГР контролируется рилизинг-гормоном (ГР-РГ) и ингибирующим гормоном (ГР-ИГ). Когда впервые была описана структура ГР-ИГ, автор дал ему название сомаmocmamuн [20]. Что касается пролактина, то давно было известно, что его секреция контролируется гипоталамическим пролактин-ингибирующим гормоном, или фактором (ПИФ). ПИФ необычен тем, что это не пептид, а биогенный амин- дофамин. Он сильно подавляет секрецию пролактина; наряду с ним важную роль в регуляции секреции пролактина играют, вероятно, и пептиды (с. 396).
394 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
|
Факторы, влияющие иа образование гипоталамическнх гормонов. Нейроны гипоталамуса, вырабатывающие рилизинг-гормоны и ингибирующие гормоны, иннервированы многочисленными интраи экстрагипоталамическими нейронами. Наиболее сильные импульсы поступают из среднего мозга через норадренергические, адренергические и серотонинергические нейроны, а также из лимбических структур, особенно из миндалевидного ядра и гиппокампа. Эта иннервация позволяет интегрировать внешние и внутренние воздействия (главным образом через средний мозг) и эмоциональные стимулы (главным образом через лимбические структуры) с нейроэндокринной регуляцией. В свою очередь средний мозг и лимбические структуры получают афферентные сигналы из гипоталамуса, в результате чего происходит реципрокный обмен информацией. Образование рилизинг-гормонов и ингибирующих гормонов тоже регулируется по принципу обратной связи и зависит от концентрации гипофизарных гормонов или результата их действия.
