Студопедия — Сокращение сердца, как и скелетных мышц
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Сокращение сердца, как и скелетных мышц






(с. 73), запускается потенциалом действия. Тем не менее временные соотношения между возбуждением и сокращением в этих двух типах мышц различны. Длительность потенциала действия скелетных мышц составляет лишь несколько миллисекунд, и сокращение их начинается тогда, когда возбуждение уже почти закончилось. В миокарде же возбуждение и сокращение в значительной степени перекрываются во времени (рис. 19.9, А). Потенциал действия клеток миокарда заканчивается только после начала фазы расслабления. Поскольку последующее сокращение может возникнуть лишь в результате очередного возбуждения, а это возбуждение в свою очередь возможно только по окончании периода абсолютной рефрактерности предшествующего потенциала действия, сердечная мышца в отличие от скелетной не может отвечать на частые раздражения суммацией одиночных сокращений, или тетанусом (с. 79).

Это свойство миокарда - неспособность к состоянию тетануса -имеет большое значение для нагнетательной функции сердца; тетаническое сокращение, продолжающееся дольше периода изгнания крови, препятствовало бы наполнению сердца. Вместе с тем сократимость сердца не может регулироваться путем суммации одиночных сокращений, как это происходит в скелетных мышцах, сила сокращений которых в результате такой суммации зависит от частоты потенциалов действия. Сократимость миокарда в отличие от скелетных мышц не может изменяться и путем включения различного числа двигательных единиц (с. 77), так как миокард представляет собой функциональный синцитий, в каждом сокращении которого участвуют все волокна (закон «все или ничего»). Эти несколько невыгодные с физиологической точки зрения особенности компенсируются тем, что в миокарде гораздо более развит механизм регуляции сократимости путем изменения процессов возбуждения либо за счет прямого влияния на электромеханическое сопряжение.

Механизм электромеханического сопряжения в миокарде. У человека и млекопитающих структуры, которые отвечают за электромеханическое сопряжение в скелетных мышцах, в основном имеются и в волокнах сердца (рис. 19.9, внизу; см. также с. 69). Для миокарда характерна система поперечных трубочек (Т-система);особенно хорошо она развита в желудочках, где эти.трубочки образуют продольные ответвления. Напротив, система продольных


 

Рис. 19.9. А. Сопоставление во времени потенциала действия и сокращения скелетной и сердечной мышц. Б. Схема соотношения между возбуждением, движением Са2 + и активацией сократительного аппарата

трубочек,служащих внутриклеточным резервуаром Са2+, в мышце сердца развита в меньшей степени, чем в скелетных мышцах. Как структурные, так и функциональные особенности миокарда свидетельствуют в пользу тесной взаимосвязи между внутриклеточными депо Са2+ и внеклеточной средой. Ключевым событием в сокращении служит вход в клетку Са2+ во время потенциала действия. Значение этого кальциевого тока состоит не только в том, что он увеличивает длительность потенциала действия и вследствие этого рефрактерного периода (см. выше): перемещение кальция из наружной среды в клетку создает условия для регуляции силы


462 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ


сокращения. Однако количество кальция, входящего во время ПД, явно недостаточно для прямой активации сократительного аппарата; очевидно, большую роль играет выброс Ca2 + из внутриклеточных депо, запускаемый входом Са2+ извне [24]. Кроме того, входящий в клетку Са2+ пополняет запасы Са2+, обеспечивая последующие сокращения.

Если путем приложения кратковременного анодного тока уменьшить длительность одного потенциала действия, чтобы входящий ток Са2+ прекратился раньше, то сокращение, соответствующее этому ПД, изменится незначительно, но последующие сокращения, возникающие уже при нормальных потенциалах действия, будут существенно ослаблены. При искусственном увеличении потенциала действия наблюдается обратный эффект, т.е. усиление последующих сокращений. Если уменьшить или увеличить продолжительность нескольких ПД, то через 5-7 циклов установится равновесие, при котором сокращения будут соответственно значительно ослаблены или усилены [14].

Таким образом, потенциал действия влияет на сократимость по меньшей мере двумя путями. Он

- играет роль пускового механизма («триггерное действие»),вызывающего сокращение путем высвобождения Са2+ (преимущественно из внутриклеточных депо);

- обеспечивает пополнение внутриклеточных запасов Са2+ в фазе расслабления, необходимое для последующих сокращений.

Механизмы регуляции сокращений. Целый ряд факторов оказывает косвенное влияние на сокращение миокарда, изменяя длительность потенциала действия и тем самым величину входящего тока Са2+. Примеры такого влияния-снижение силы сокращений вследствие укорочения ПД при повышении внеклеточной концентрации К+ или действии ацетилхолина и усиление сокращений в результате удлинения ПД при охлаждении (табл. 19.1). Увеличение частоты потенциалов действия влияет на сократимость так же, как и повышение их длительности (ритмоинотропная зависимость, усиление сокращений при нанесении парных стимулов, постэкстрасистолическая потенциация). Так называемый феномен лестницы (нарастание силы сокращений при их возобновлении после временной остановки) также связан с увеличением внутриклеточной фракции Са2+ [14].

Учитывая эти особенности сердечной мышцы, не приходится удивляться тому, что сила сокращений сердца быстро изменяется при изменении содержания Са2 + во внеклеточной жидкости. Удаление Ca2+ из внешней среды приводит к полному разобщению электромеханвческого сопряжения:потенциал действия при этом остается почти неизменным, но сокращений не происходит.

Можно было бы ожидать, что в среде без кальция длительность потенциала действия будет уменьшаться, поскольку


при этом нет входящего Ca2 + тока, продлевающего ПД. Однако этого не происходит по нескольким причинам. Во-первых, медленный канал пропускает не только Са2 +, но и Na+. При нормальной внеклеточной концентрации Са2+ вклад Na+ в медленный входящий ток невелик, однако в отсутствие кальция этот ток обеспечивается ионами Na+. Во-вторых, внутриклеточная концентрация Са2+ влияет на проницаемость для К+: при ее снижении (например, вследствие удаления Са2+ из внеклеточной среды) проницаемость для К + уменьшается, и реполяризация ПД задерживается [20, 21].

Ряд веществ, блокирующих вход Са2+ во время потенциала действия, оказывает такой же эффект, как и удаление кальция из внешней среды. К таким веществам относятся так называемые антагонисты кальция (верапамил, нифедипин, дилтиазем) [5].

Напротив, при повышении внеклеточной концентрации Са2+ или при действии веществ, увеличивающих вход этого иона во время потенциала действия (адреналин, норадреналин; см. с. 465), сократимость сердца увеличивается. В клинике для усиления сердечных сокращений используют так называемые сердечные гликозиды (препараты наперстянки, строфанта и т.д.).

В соответствии с современными представлениями сердечные гликозиды повышают силу сокращений миокарда преимущественно путем подавления Na+/K+ - ATФазы (натриевого насоса), что приводит к повышению внутриклеточной концентрации Na+. В результате снижается интенсивность обмена внутриклеточного Са2+ на внеклеточный Na+, зависящего от трансмембранного градиента Na+, и Са2 + накапливается в клетке. Это дополнительное количество Ca2 + запасается в депо и может быть использовано для активации сократительного аппарата [И].







Дата добавления: 2015-10-01; просмотров: 2852. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Картограммы и картодиаграммы Картограммы и картодиаграммы применяются для изображения географической характеристики изучаемых явлений...

Практические расчеты на срез и смятие При изучении темы обратите внимание на основные расчетные предпосылки и условности расчета...

Функция спроса населения на данный товар Функция спроса населения на данный товар: Qd=7-Р. Функция предложения: Qs= -5+2Р,где...

Аальтернативная стоимость. Кривая производственных возможностей В экономике Буридании есть 100 ед. труда с производительностью 4 м ткани или 2 кг мяса...

Шов первичный, первично отсроченный, вторичный (показания) В зависимости от времени и условий наложения выделяют швы: 1) первичные...

Предпосылки, условия и движущие силы психического развития Предпосылки –это факторы. Факторы психического развития –это ведущие детерминанты развития чел. К ним относят: среду...

Анализ микросреды предприятия Анализ микросреды направлен на анализ состояния тех со­ставляющих внешней среды, с которыми предприятие нахо­дится в непосредственном взаимодействии...

Признаки классификации безопасности Можно выделить следующие признаки классификации безопасности. 1. По признаку масштабности принято различать следующие относительно самостоятельные геополитические уровни и виды безопасности. 1.1. Международная безопасность (глобальная и...

Прием и регистрация больных Пути госпитализации больных в стационар могут быть различны. В цен­тральное приемное отделение больные могут быть доставлены: 1) машиной скорой медицинской помощи в случае возникновения остро­го или обострения хронического заболевания...

ПУНКЦИЯ И КАТЕТЕРИЗАЦИЯ ПОДКЛЮЧИЧНОЙ ВЕНЫ   Пункцию и катетеризацию подключичной вены обычно производит хирург или анестезиолог, иногда — специально обученный терапевт...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.01 сек.) русская версия | украинская версия