РЕСНИЧНЫЕ – CILIOPHORA

Простейшие относятся к примитивным однокле­точным эукариотам. Общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот.

Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот.

Сукцессивная гипотеза утверждает, что мембранные органеллы клетки (ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи) возникли постепенно (сукцессивно) из мембраны клетки прокариот.

Эндосимбиотическая гипотеза предполагает, что в эволюции эукариот большую роль сыграл симбиоз различных прокариот. Допускается, что митохондрии и хлоропласты могли развиться из симбиотических бактерий, живших в клетке хозяина. Однако каждая из указанных гипотез имеет слабые стороны.

Саркомастигофоры обладают многими первичными признаками (плезиоморфными), общими с предками всех простейших.

Однако саркомастигофоры неоднородны. Пашер (1914) предположил, что наиболее плезиоморфной, т. е. близкой к исходной, группой следует считать жгутиковых:

А. Н. Опарин (1924), придерживались другой позиции и рас­сматривали в качестве первичной группы саркодовых. По их мнению, отсутствие оболочки, непостоянство формы тела, наличие псевдоподий и гетеротрофное питание — примитивные признаки.

В дальнейшем выяснились новые факты, проливающие свет на происхождение Protozoa.

 

На основании этих данных подавляющее большинство ученых предполагают, что предками современных Protozoa были древние Sarcomastigophora с разнообразными способами питания и со жгутиками примитивного строения. От этих предковых форм развились три ветви: саркодовые, эволюционно продвинутые жгутиконосцы и опалиновые.

На основе всего сказанного можно предложить следующую схему филогенетических отношений для Protozoa.

Центральную группу для экологической радиации пред­ставляли, по-видимому, многообразные древние саркомастигофоры с преобладанием жгутиковых форм. Как и теперь, среди них, возможно, господствовали адаптации к активному движению в воде. Саркодовые, утратив жгутики, приобрели амебоидную форму и перешли к ползающему образу жизни и фагоцитозу (строго голозойному питанию). Их дальнейшая специализация к бентосному существованию сопровождалась образованием защитных раковин (раковинные корненожки, фораминиферы). Некоторые из саркодовых проявили способ­ность образовывать скелетные иглы, а затем и сложный радиальный скелет (радиолярии, солнечники). Так возникли парящие планктонные простейшие.

Другое генеральное направление в экологической эволюции Protozoa связано с прогрессом клеточного строения и возникно­вением крупных полиэнергидных, активно плавающих форм — инфузорий. Эта группа претерпела широкую экологическую радиацию: среди них немало как плавающих, так и ползающих, сидячих бентосных форм, скважников — интерстициалов, за­селяющих промежутки в грунтах.

Паразитические простейшие возникли исторически позже, после появления на Земле многоклеточных животных. К па­разитизму эволюционно приспособились представители практи­чески всех типов одноклеточных, а четыре типа представляют исключительно паразитов.

ПРОСТЕЙШИЕ. ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ

РЕСНИЧНЫЕ – CILIOPHORA

 

 

ПЛАН:

 

1. Особенности организации клетки инфузорий.

2. Строение ядерного аппарата инфузорий.

3. Размножение и конъюгация инфузорий. Жизненный цикл инфузорий.

4. Классификация типа.

5. Экологическая радиация простейших.

 

1. Всего известно около 7500 ви­дов инфузорий. Большинство –свободноживущие морские и пресновод­ные. Реже – симбионты и паразиты. Высокоорганизован­ные простейшие с наиболее сложной системой органелл.

Клет­ка инфузории покрыта пелликулой, образует которую наружный слой эктоплазмы. Пелликула состоит из наружной двойной мембраны, внутренней двойной мембраны и просвета между ними. Снаружи пелликула часто бывает скульптурирована, образуя закономерно расположенные утолщения, что повышает ее прочность и эластичность.

Под пелликулой находится эктоплазма, в которую погружены многие органеллы. Прежде всего это кинетосомы – базальные тельца ресничек. От базальных телец отходят три корневые структуры: кинетодесма и два пучка микротрубо­чек. Они обеспечивают синхронность веслообразных движений ресничек. В эктоплазме инфузорий могут находиться сократительные волоконца — мионемы и защитные органеллы — трихоцисты, которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упругую нить.

Совокупность пелликулы и экто­плазмы со всеми структурами обра­зует опорный комплекс – кортекс клетки инфузории. Структуры кортекса видоспецифичны и используют­ся в систематике.

 

Рисунок 1. Инфузория туфелька (Paramecium). Строение поверхностного слоя (кортекса).

1 – пелликула, образующая характерные шестигранники, 2 – реснички, 3 – базальные тельца ресничек (кинетосомы), 4 – поверхностные пелликулярные фибриллы (кинетодесмы), 5 – трихоцисты

Реснички инфузорий имеют сход­ное строение со жгутиками. Ресничный аппарат (цилиатура) – разнообразен. Реснички могут склеиваться в пучки — цирры, в пластинки — мембранеллы или мембраны. Особо слож­ный ресничный аппарат около рта.

В зависимости от образа жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного аппа­рата сильно варьируют.

Многие плавающие инфузории имеют обтекаемую форму тела и равномерное распределение ресни­чек (инфузория-туфелька — Paramecium).

Сидящие и прикре­пляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы или ко­локольчика. На расширенном конце тела около рта обычно располагаются длинные реснички, или мембранеллы (сувойка — Vorticella, трубач — Stentor).

Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» — циррами (стилонихия — Stylonichia).

 

Имеется сложная система органелл пищеваре­ния. Рот нередко расположен во впа­дине тела – воронке (перистом), ок­руженной мембранеллами. При помощи ресни­чек пища загоняется в рот (цитостом). Рот переходит в длин­ную глотку (цитофаринкс), погружен­ную в эндоплазму. Пищевые комочки, попавшие в эндоплазму, тотчас же окружаются мелкими пузырьками — везикулами с ферментами, что способ­ствует образованию пищеваритель­ных вакуолей. В начале пищеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фазах – щелочная, что аналогично процессам пищеваре­ния у высших животных. Неперева­ренные частицы выбрасываются из клетки в определенном месте – поро­шице (цитопрокт). Неко­торые хищные инфузории обладают ротовым хоботком, прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium).

У пресноводных име­ются сократительные вакуоли – органеллы осморегуляции и выделения. Так, у инфу­зории-туфельки две сократительные вакуоли с 5–7 приводящими канала­ми каждая. Вначале избыток жид­кости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскивается в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, из которого затем выталкивается наружу.

 

2. В эндоплазме инфузорий расположен ядерный аппарат. Инфузориям свойствен ядерный дуализм. Крупные ядра — макронуклеусы регулируют клеточный метаболизм, а мелкие ядра — микронуклеусы участвуют в половом процессе.

Макронуклеусы богаты ДНК и обладают высокой плоидностью в отличие от диплоидного микронуклеу­са. Оно содержит несколько сот, или несколько тысяч диплоидных комплексов хромосом. В макронуклеусах происходит синтез РНК. ДНК макронуклеуса способна и к репликации. В микронуклеусах же происходит лишь репликация ДНК перед делением, а синтез РНК не осуществляется.

 

Рисунок 2 – Инфузория Paramecium caudatum: 1 — сократительная вакуоль; 2 — приводящие каналы сократительной вакуоли; 3 — микронук­леус; 4 —макронуклеус; 5—экскреторная пора; 6 —реснички; 7— трихоцисты; 8 — пищеварительная вакуоль; 9 — перистом; 10 — ротовая воронка; 11 —цитостом; 12 —цитофаринкс; 13 —отделя­ющаяся пищеварительная вакуоль; 14 — цитопрокт

3. Инфузории размножаются бесполым путем — делением клетки надвое в поперечном направлении, причем микронуклеус делится митотически, процесс деления макронуклеуса носит название «сегрегации геномов» (формирование и удвоение хромосом без деления ядра - эндомитоз. Макронуклеус вытягивается и перешнуровывается, удвоившиеся наборы хромосом распределяются между дочерними ядрами).

Половой процесс — конъюгация не сопровождается размножением, т.е. увеличением числа особей. Конъюгация — особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в результате миграции ядрами.

Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер — стационарное — остается в клетке, другое — мигрирующее — переходит в другую особь.

После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра — синкариона. Затем особи расходятся.

Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В результате конъюгации образуется ядро двойственной природы с измененным геномом, что обеспечивает большую пластичность организма.

Образование макро- и микронуклеуса из синкариона происходит следующим образом. Синкарион митотически де­лится 1, 2 или 3 раза, и часть ядер преобразуется в макро-, а другая — в микронуклеусы. В макронуклеусах идет повтор­ная репликация молекул ДНК и происходит повышение плоидности. Масса ядер при этом возрастает. Многоядерная инфузо­рия делится с распределением макронуклеусов и дополнитель­ным делением микронуклеусов.

Иногда происходит ядерная реорганизация без конъюгации. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграцион­ное ядра, которые потом сливаются; затем из ядра форми­руются макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наслед­ственности, однако при мейозе всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникновению измененного генотипа.

 

 

4. Инфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфу­зории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria). Пред­ставители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а сосущие лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка-«бродяжка» снабжена реснич­ками.