Тема 8. Популяционная экология. Структура и динамика популяций.
З викладеним тісно пов'язані важливі проблеми боротьби людини зі шкідниками полів, лісів чи помешкань. За поодинокими винятками йдеться про знищення чи запобігання розмноженню дрібних істот, яким у природі притаманний r-варіант демографічної стратегії. Традиційно засобом цієї боротьби були отруйні речовини, але успіхів люди не досягли, хоч безперервно удосконалюють ці отрути. Сучасна теорія динаміки популяцій доводить, що так і мало бути, що хімічні засоби найменш доцільні та ефективні саме проти видів з r-стратегією розмноження^. Екологи радять використовувати проти таких видів біологічні методи, насамперед природних ворогів або антагоністів видів-шкідників. Звичайно, біометод потребує ширших знань і незрівнянно вищого інтелекту, ніж примітивне "зрошування" ланів чи садів надшкідливи-ми отрутами (усякими "-цидами" з групи иестицидів, префікс у назві
Рис. Варіації шкідників у парниках для хімічного (а) і біологічного (б) способів захисту рослин яких означає чума, а корінь латиною — вбивати, заподіювати смерть). Проте переваги його колосальні, а головне — біометод виключає прогресуюче отруєння довкілля! Ми могли б навести чимало доказів і прикладів на користь цього методу, але обмежимося лише двома графіками на рис. Ці графіки настільки переконливі і так добре промовляють про переваги біометодів, що якісь додаткові пояснення видаються зайвими.
Тема 8. Популяционная экология. Структура и динамика популяций.
Популяция - совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение и генетическую основу и, в той или иной степени, изолированных от других популяций данного вида. Любой вид - это большая популяция, которая, в свою очередь, состоит из более мелких популяций. Являясь групповыми объединениями особей, популяции обладают рядом специфических показателей, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Выделяют две группы количественных показателей - статические и динамические. Состояние популяции на данный момент времени характеризуют статические показатели. К ним относятся: Численность - общее количество особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель популяции никогда не бывает постоянным, он зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. Плотность популяции - среднее число особей (или биомассы) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности. В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение ее, т.е. расширение ареала.
Динамические показатели популяции включают рождаемость, смертность, прирост и темп роста популяции. Рождаемость (плодовитость) - число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Живые организмы обладают огромной способностью к размножению. Она характеризуется, так называемым биотическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем. Это важнейший, хотя и условный показатель имеет самые различные значения. Так, для слонов он составляет 0,3 м/с, а для некоторых микроорганизмов — сотни метров в секунду. Удивительный факт: один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земную поверхность, если все семена прорастут. На практике такая громадная плодовитость никогда не реализуется. Смертность популяции - число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Подобно плодовитости, смертность изменяется в зависимости от условий среды обитания, возраста и состояния популяции; смертность выражается в процентах Прирост популяции - разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть положительным, нулевым и отрицательным. Темп роста популяции — средний прирост ее за единицу времени.
Возрастная страктура популяции характеризуется соотношением в ней разных возрастных групп. Выделяют простую возрастную структуру, когда популяция состоит из представителей практически одного возраста (например, однолетние растения). Сложная возрастная структура популяции возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы. Наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых относительно равное количество особей каждого возрастного периода. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих репродуктивные функции. Такие популяции называют регрессивными или вымирающими. Популяции, представленные в основном молодыми особями называют внедряющимися или инвазионными. Жизнеспособность их не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые ранее отсутствовали на данной территории.
Пространственная структура популяции – это особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит от свойств мест обитания и от биологических особенностей вида. Может изменяться во времени, зависит от сезона года, численности популяции и т.д. Выделяют равномерное, случайное и групповое размещение особей в популяциях.
Равномерное распределение в популяции характеризуется размещением особей через более или менее равные промежутки. Например, деревья в зрелом сосновом лесу. Подобное распределение особей встречается в природе редко. При случайном распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих видов животных. Случайное расселение имеет место в однородной среде. При групповом расселении особи встречаются группами, как, например, осоковые кочки на низинном болоте, стада млекопитающих или колонии птиц. Групповое размещение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям.
Этологическая (поведенческая) структура популяции. Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит от того, какой образ жизни ведут особи: одиночный или групповой. При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование невозможно из-за основной жизненной функции - размножения. При групповом образе жизни животные объединяются в группы, различающиеся по составу и функциям. Семья - простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из родителей и потомков нескольких поколений, как, например кланы у гиеновых собак, прайды у львов. Колонии - групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на период размножения как, например, у многих птиц: грачей, чаек, гагар, тупиков и др. Стаи - временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди саранчи, птиц, рыб. У млекопитающих она характерна для собачьих (волки, гиены, койоты и др.). В стаях между особями существует постоянная звуковая и зрительная связь. В стаях млекопитающих велика роль вожаков. Стада - это более длительные и постоянные объединения животных. Стадами, как правило, живут китообразные, копытные, приматы. Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково. Размеры стада и его состав по возрасту и полу изменчивы во времени. В стадах осуществляются все необходимые функции жизни. Основу согласованного группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования-подчинения. В популяционной экологии есть понятие эффект группы, обозначающее влияние группы как таковой и ее численности на поведение, физиологию, развитие и размножение особей, вызванное их восприятием друг друга через органы чувств. Многие животные нормально развиваются только когда объединяются в группы. Например, у овец вне стада учащается пульс и дыхание; у одиночно зимующих летучих мышей повышается интенсивность обмена веществ, и это ведет к излишней трате энергии и их гибели; голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц и т.д.
Динамика популяций. Динамика популяции - это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени (численность, плотность, рождаемость, смертность, прирост, темп роста). Численность популяции не может быть ниже определенного предела, так как сокращение численности за эти пределы может привести к вымиранию популяции. Рост численности никогда не бывает бесконечным. Всегда существуют ограничения, пределы (пища, убежища, места для размножения и т.д.). Эти пределы называются емкостью среды. Например, для белки еловый лес более емкая среда, чем смешанный, так как основной пищей белок являются семена хвойных деревьев. В парках емкость среды может быть увеличена путем оборудования мест дополнительной подкормки. Численность популяции не застывает на одном месте, а постоянно колеблется вокруг некоторого среднего уровня в соответствии с изменяющимися условиями и емкостью среды. Выделяют следующие типы популяционной динамики. Стабильный: ход численности меняется всего в несколько раз (копытные, китообразные, крупные орлы, гоминиды и др.) Изменчивый (лабильный): ход численности меняется в десятки раз (крупные грызуны, зайцеобразные, многие птицы, рыбы, насекомые с длинным циклом развития и др.) Взрывной (эфемерный): отличается резко неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками “массового размножения” (мелкие грызуны, многие виды насекомых и др.) На численность популяции в природе оказывают значительное влияние две группы факторов. Эти факторы лежат в основе популяционного гомеостаза. Односторонние факторы, оказывая влияние на популяцию, сами не зависят от ее численности. Это все абиотические факторы среды. К двусторонним факторам относятся межвидовые отношения (хищничество, паразитизм, конкуренция) и внутривидовые механизмы гомеостаза. Конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов, лежит как в основе межвидового, так и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Внутривидовая конкуренция может проявляться как в жестких, так и в смягченных формах. Жесткие формы, как правило, заканчиваются гибелью части особей. Например, самоизреживание, часто наблюдаемое в фитоценозах, каннибализм, отмеченный у хищников и некоторых грызунов. Смягченные формы внутривидовой конкуренции проявляются в миграциях; территориальном поведении (пение птиц, мечение границ участков кошачьими и собачьими, механические отметины на деревьях, почве и т.п.); в способности организмов выделять во внешнюю среду, вещества, свидетельствующие о перенаселенности занимаемой территории. Высокая скученность особей в популяциях может являться причиной стрессовых явлений, особенно характерных для млекопитающих. При стрессах, обычно, часть особей снижает или теряет репродуктивные способности (см. схему ниже). Схема внутривидовой авторегуляции на примере популяции грызунов.
Из сказанного выше видно, что зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Эти факторы называют регулирующими. Они регулируют численность популяции по принципу обратной связи: рост численности популяции вызывает все возрастающее противодействие этому росту. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах.
|
