Система сна и бодрствованияВозбуждение и торможение, возникнув в определенном участке нервной системы, способны распространяться. Этот процесс, открытый еще в XIX веке, получил название иррадиации. Так, если раздражать электрическим током двигательную область коры, то постепенно в ответ вовлекается все большее количество мышц, а затем реакция выходит за пределы двигательной системы, например, повышается слюноотделение и учащается сердцебиение. Зная механизмы работы мозга на клеточном уровне, легко понять, что в основе иррадиации лежит распространение ПД по аксонам возбуждающих либо тормозных нейронов. Учтем также процессы суммации, когда, повышая возбудимость синапсов, повторные нервные сигналы «прокладывают» себе путь, все более удаляясь от точки возникновения. При снижении уровня возбуждения (торможения) наблюдается противоположный по отношению к иррадиации феномен — концентрация (сосредоточение) нервных процессов в исходном пункте. Важно, что при концентрации в определенном участке мозга нервный процесс одновременно вызывает (индуцирует) противоположный нервный процесс в окружающих зонах. В том случае, когда возбуждение индуцирует торможение, говорят об отрицательной индукции. В обратном случае, когда торможение индуцирует возбуждение, индукция положительная. Особенно важное биологическое значение имеет отрицательная индукция. Смысл ее таков: сильный очаг возбуждения способен тормозить другие аналогичные очаги в нервной системе (так реализуется принцип доминанты). Наиболее широкие процессы иррадиации возбуждения и торможения в ЦНС обеспечивают системы сна и бодрствования. У человека выявлено большое число физиологических показателей, которые изменяются с периодом в 24 ч (температура тела, артериальное давление, выделение гормонов), причем такая ритмичность сохраняется даже при неизменности всех внешних факторов (например, если человек долгое время находится в пещере). Это говорит о том, что в процессе эволюции в условиях планеты Земля, совершающей оборот вокруг своей оси за 24 ч, организмы приспособились к такому ритму и появились эндогенные (внутренние) механизмы, обусловливающие его сопровождение. Запускаемые ими ритмы принято называть околосуточными, или циркадианными (лат. circa — около и dies — день). Наиболее выражен суточный цикл сон — бодрствование. Он реализуется как за счет безусловно-рефлекторной основы, главные компоненты которой относятся к группе витальных врожденных реакций, так и за счет определенных адаптивных процессов, которые и будут рассмотрены ниже. Состояние бодрствования характеризуется высокой нервной активностью. В это время происходит взаимодействие организма с внешней средой, формирование и реализация различных рефлекторных реакций. Бодрствующее состояние поддерживается особыми центрами бодрствования. Сон — это физиологическое состояние, при котором значительно снижается реакция нервной системы и всего организма на внешние раздражители. Состояние сна является следствием включения особых центров сна головного мозга и сопровождается снижением интенсивности физиологических процессов, общей неподвижностью. Павлов предлагал выделять два вида сна — активный и пассивный. Первый он определял как возникающий при отсутствии (недостатке) внешних раздражителей. Соответственно для поддержания бодрствующего состояния часто необходим некоторый минимум сенсорных стимулов. Активный сон, по Павлову, возникает как результат работы особых центров сна. Павлов представлял активный сон в виде тормозного процесса, иррадиирующего из определенного утомленного центра коры и захватывающего весь головной мозг. Дальнейшие исследования показали, что гораздо чаще источником сна являются другие, более глубоко расположенные структуры головного мозга. Кратко охарактеризуем основные центры бодрствования и сна головного мозга (рис. 4.25).
Функции главного центра бодрствования нашего мозга выполняют в ЦНС ретикулярные ядра моста. Каждая сенсорная система, помимо передачи информации в специфические зрительные, слуховые, вкусовые зоны, часть сигналов направляет именно сюда. В ретикулярных ядрах моста (ретикулярная формация моста) происходит их суммирование и оценка общего уровня сенсорного «давления» на организм. Далее сигналы от ретикулярных ядер чрезвычайно широко иррадиируют по ЦНС. Анатомическую основу для этого обеспечивают коллатерали аксонов их нейронов, которые образуют возбуждающие синапсы на самых разных уровнях — от коры больших полушарий до серого вещества спинного мозга. Таким образом, чтобы вывести мозг из сонного состояния, достаточно подать сильный сенсорный сигнал (звонок будильника), а для ускорения утреннего пробуждения и вхождения в «рабочий режим» полезны яркий свет или сильные вкусовые ощущения. Чем больше информации поступает из внешней среды, тем активнее функционирует и откликается на нее мозг. Однако при переизбытке сигналов работоспособность нервной системы может истощиться, и тогда возникнет охранительное запредельное торможение. С другой стороны, при недостатке раздражителей уровень бодрствования упадет и станет возможным переход в состояние пассивного сна. В качестве ключевых центров сна рассматриваются содержащие серотонин структуры среднего мозга и моста (ядра шва) и влияющее на них центральное серое вещество среднего мозга. Функции серотонина как медиатора нервной системы уже обсуждались в разделе, посвященном общей физиологии нервной системы. Напомним, что они связаны с тормозной модуляцией сенсорных входов. Как и в случае ретикулярных ядер моста, коллатерали аксонов серотонинергических нейронов обнаруживаются на всех уровнях ЦНС. Между ретикулярными ядрами моста и центрами сна существуют антагонистические отношения, являющиеся частным случаем проявления принципа доминанты. При этом глутаматергические нейроны центров бодрствования нуждаются в посреднике для реализации тормозного действия на центры сна. Роль такого посредника выполняет голубое пятно — область норадренергических нейронов в верхней части моста. Стимуляция этой зоны вызывает выключение центров сна и пробуждение. Следующей важной областью, связанной с регуляцией суточных ритмов, являются супрахиазменные ядра гипоталамуса. Контактируя со зрительной системой, они оказываются настроенными на суточные колебания освещенности в окружающей среде. В результате часть нервных клеток этой области обнаруживает активность в темноте, а часть — в светлое время суток. Первые посылают свои аксоны в центры сна, вторые — в центры бодрствования. Нейроны супрахиазменных ядер обладают свойством автоматизма (будучи изолированными от всего остального мозга, продолжают поддерживать суточный ритм). Их назначение состоит в том, чтобы вовремя сообщить ретикулярным ядрам моста, что уже «пора вставать», а центральному серому веществу и ядрам шва — что уже «пора спать». Здесь, как и в случае рефлексов на время и запаздывательного условного торможения, мы сталкиваемся с присущей нервным структурам способностью оценивать и отсчитывать временные интервалы. Какие процессы лежат в ее основе? Если речь идет о коротких временных интервалах (секунды — десятки секунд), мы, как правило, имеем дело с нейронами-пейсмекерами либо замкнутыми нейронными контурами, по которым с определенным периодом циркулирует возбуждение. Если это десятки минут и часы (как в случае супрахиазменных ядер), то можно говорить о некоторых внутриклеточных ритмах, когда в роли счетчика времени выступают цепочки биохимических реакций. Несмотря на свойство автоматизма, супрахиазменные ядра способны перенастраиваться под действием навязанного извне суточного ритма активности (освещенности). Это оказывается особенно необходимым при резкой смене часовых поясов, когда день превращается в ночь, а ночь — в день. Перенастройка занимает до двух недель. Частая смена часовых поясов, отсутствие стабильного режима дня, круглосуточное бодрствование ухудшает состояние супрахиазменных ядер, что может привести к серьезным сбоям в ее функционировании, проблемам с засыпанием, бессоннице. Последняя из представленных на рис. 4.25 структур — ретикулярные ядра продолговатого мозга. Не являясь самостоятельными центрами сна, они посылают в центральное серое вещество сигналы, связанные с оценкой содержания в крови различных важных для деятельности мозга веществ (глюкозы, токсинов, отходов обмена веществ). За счет активации ретикулярной формации продолговатого мозга сонное состояние может развиться после еды, при болезнях, физическом утомлении. В целом можно заключить, что центры сна и бодрствования находятся в постоянных конкурентных отношениях и степень доминирования тех или других зависит от многих факторов: времени суток, сенсорной нагрузки, физического состояния. Это позволяет нервной системе гибко варьировать общий уровень своей активности в зависимости от значимости текущей деятельности (ожидаемого подкрепления) и степени утомления. В результате ЦНС, с одной стороны, функционирует в режиме максимальной экономии ресурсов, с другой — в случае необходимости может быстро переходить в состояние высокой работоспособности, быстрого и адекватного реагирования на внешние стимулы. С помощью электрофизиологических методик установлено, что естественный ночной сон состоит из нескольких повторяющихся циклов. В течение каждого такого цикла наблюдаются закономерные изменения в электроэнцефалограмме (ЭЭГ) — электрической активности коры больших полушарий. Две основные характеристики ЭЭГ — это частота и амплитуда составляющих ее волн. Известно, что в зависимости от функционального состояния человека характер ЭЭГ меняется: чем больше активность мозга, тем больше частота и ниже амплитуда волн ЭЭГ. В спокойном бодрствующем состоянии в ЭЭГ преобладает альфа-ритм (8—12 Гц), при активной умственной деятельности он сменяется бета-ритмом (13—30 Гц). Во время засыпания активность коры снижается и в ЭЭГ появляются сначала тета-волны (4—7 Гц), а затем дельта-волны (1—3 Гц) (рис. 4.26). Сон с преобладанием медленных дельта-волн является основной фазой сна (около 80% общей его длительности) и называется медленным сном. В ходе медленного сна наблюдается глубокое торможение большинства областей ЦНС, происходит «физиологический отдых» — восстановление запасов химических веществ и энергии, затраченных во время бодрствования.
Можно наблюдать, что в течение ночи медленный сон 4—5 раз периодически сменяется другой фазой сна. В это время дельта-волны замещаются на быструю низкоамплитудную активность, сходную с ЭЭГ в состоянии бодрствования. Кроме того, наблюдается повышение температуры, частоты дыхания и сердцебиений, артериального давления, усиление потоотделения, но порог пробуждения в этот момент оказывается еще выше, чем при медленном сне, т. е. торможение сенсорных входов достигает максимума. Происходит также исчезновение мышечного тонуса (полное расслабление мускулатуры). Совокупность данных признаков позволила назвать данную фазу сна парадоксальной или быстрым сном. Во время этой стадии можно наблюдать также быстрые движения глазных яблок — отсюда третье название: стадия быстрых движений глаз, или стадия БДГ (англ. rapid eye movement — REM-сон). Во время первого цикла (после первого интервала медленного сна) стадия БДГ еще очень короткая — примерно 5 мин. Но с каждым новым циклом ее длительность нарастает и достигает 20—25 мин (суммарно около 20% от всей длительности сна). Показано, что если человеку не позволять в течение ночи находиться в этой стадии, то утром он оказывается невыспавшимся, отмечается повышенная утомляемость и раздражительность. При длительном лишении быстрого сна могут развиться неврозы. Предполагается, что во время быстрого сна мозг осуществляет обработку информации, накопленной за прошедший период бодрствования. Судя по имеющимся данным, именно эта обработка является главной причиной сновидений. Еще Сеченов определял сновидения как «небывалые комбинации бывалых впечатлений». Действительно, если проанализировать любой сон, то можно увидеть, что он складывается из уже известных элементов. Однако в итоге сновидения могут носить не только образно-эмоциональный, но также прогностический и творческий характер, отражая все многообразие деятельности нашего мозга. Чрезвычайно характерно, что стадия БДГ у взрослых заметно сокращается по сравнению с детьми. Не исключено, что это связано с постепенным снижением новизны получаемых от жизни впечатлений. Анатомически с запуском БДГ-сна связана гигантоклеточная область ретикулярных ядер продолговатого мозга, а также часть нейронов голубого пятна. Представленные на рис. 4.25 центры обеспечивают врожденные механизмы сна и бодрствования, но, исходя из общих принципов организации ВНД, над этой системой может быть надстроено некоторое количество условных рефлексов. Так, если сон начинается в одно и то же время в постоянном месте, факторы времени и обстановки могут стать условными стимулами. Сон, возникающий при этом, как и всякая приобретенная реакция, имеет корковое происхождение и называется условно-рефлекторным. Как уже говорилось, снотворные препараты в большинстве своем являются агонистами ГАМК. Основное их действие направлено на блокаду таламо-кортикальной передачи сенсорной информации за счет усиления внутриталамического торможения. Введение агонистов ГАМК не только прерывает сенсорный приток в кору (выключение сознания), но и резко ограничивает тонус ретикулярных ядер моста, что снижает общий уровень активности в мозге и приводит к переходу к естественному сну. В норме снотворный препарат нужен только для запуска сонного состояния, однако при перевозбуждении или нарушениях функций центров сна переход к естественному сну может не произойти. В этом случае через 2—3 ч наступит пробуждение и человек будет вынужден принять следующую дозу препарата. Понятно, что в такой ситуации полноценный отдых ЦНС невозможен. Отдельным видом сна коркового происхождения является гипнотический сон. В этом случае производится длительное монотонное сенсорное воздействие. Его цель — вызвать запредельное торможение локальной корковой зоны, которое затем распространится на всю кору больших полушарий, приводя к засыпанию и выключению сознания. На этой стадии крайне важно желание пациента быть загипнотизированным, поскольку любое сопротивление с его стороны нарушит иррадиацию торможения. После засыпания гипнотизер, используя различные словесные команды, может растормозить отдельные корковые зоны и, не пробуждая пациента, вызвать у него разнообразные двигательные и речевые реакции, в том числе обычно подавляемые сознанием. Ситуация, когда большинство зон коры (в том числе центры сознания) заторможены, а часть из них — нет, наблюдается и при сомнамбулизме (снохождении). Сомнамбулизм рассматривается как вариант патологического сна, обусловленный нарушением баланса возбуждения и торможения в локальных зонах коры больших полушарий. Другой вариант патологического сна — летаргический сон (упоминался выше в связи с развитием чрезвычайно сильного запредельного торможения).
|
