Сер потенциалы. Ходжкин- Хакслии теңдеуі

Егер клетканы белгілі бір әдіспен тітіркендірсек ол қозады. Бұл кезде клетканың Физикалық, химиялық және функциялық қасиеттері өзгеріске ұшырайды. Қозған кезде клетка мембранасының электрлік күиі өзгеріске түседі. Клетканың қозған жері оның қозбаған жеріне қарағанда теріс зарядталады.

Клеткаға әсер ететін тітіркендіргіштер алдымен тыныштық потенциалының төменденуіне әкеп соғады. Тыныштық потенциалы төменгі шегіне жеткенен кейін әсер потенциалының активті (белсенді) кезеңі басталады. Әсер потенциалы нерв (жүйке) тамырларымен немесе бұлшық ет тарамдарымен өте үлкен жылдамдықпен тарайды. Оның жылдамдығы 100 м/с жетеді - әсер ету ұзақтығы 2 мс тең

Клеткаға тітіркендіргішпен әсер еткен кезде сол жердің Na - иондарын өткізу қабілеттілігі орасан зор өседі, ал К⁺ иондарын өткізу қабілеттілігі өзгеріске ұшырамайды. Соның әсерінен клетканың сыртында жүрген оң зарядталған Na – иондары клетканың ішіне ене бастайды. Сөйтіп мембрананың ішкі жағы оң зарядталады да сыртқы жағы теріс зарядталады.

Сонымен, клетканың сыртында жүрген Na – иондарының оның ішіне көптеп енуі - әсер потенциалын туғызады, оның ұзақтығы 0,5- 2мс. Сонан кейін клетканың Na – иондарын ішкі өткізу қабілеті азаяды да К – иондарын өткізу қабілеттлігі арта түседі. Сөйтіп әсер потенциалы өшеді де, тыныштық потенциалы пайда болады.

Жүйке потенциалының бір жерінде пайда болған әсер потенциалы жылдам тарала бастайды. Сөйтіп ток пайда болады оны әсер тогы деп атайды. Клетканың бетінде бұл ток қозбаған бөліктен қозған бөлікке қарай қозғалса, клетканың ішінде қозған бөліктен қозбаған бөлікке қарай қозғалады. Сөйтіп пайда болған әсер тоғы қозбаған бөліктерге әсер етеді де, оларды тітіркендіреді қоздырады. Сөйтіп бұл бөлікте де әсер потенциалы пайда болады. Сонымен қозу импульсі клетканың 2- жағына бірдей тарала береді. Ал нерв жүйесі импульсті тек белгілі бір бағыта ғана таратады.

Әсер потенциалы - Тыныштық потенциалынан бұрын ашылған ХІХ ғ. электр тоғының нерв бойымен таралатыны анықталды. Гельмгольц нерв импулсінің 1- 100 м/с жылдамдықпен тарайтындығын, ол оның өткізгіш арқылы электр импульсінің таралу жылдамдығынан әлдеқайда кіші екендігі 3*10⁸ м/с дәлелдеді. Кейінірек электрлік нерв импульсінің жай таралуы конденсатордың жай зарядталуы мен түсіндірілді, өйткені клеткалы мембрана өте үлкен кедергілі конденсоторға сай келеді. Мембрананың зарядталуының тұрақты уақыты өте үлкен, себебі мембрананың сиымдылығы мен нервтік талшықтың кедергісі үлкен.

Ағылшын физиологы А.Ходжкин өз қызметкерлерімен бірге 20 ғасырдың ортасында нервтік импульстің электр тогының импульсіне сай екендігін ашты

1963ж Ходжкин, Хаксли, Иклсу- ге медицинадағы нервтік клетканы операциялау деген еңбектері үшін Нобельдік сыйлық берілді.

Сер потенциалы деп (ӘП) мембрананың иондық өтімділігінің өзгерісінің әсерінен пайда болатын электрлік импульсті және онымен байланысты нерв пен бұлшық етте тарайтын қозу толқынын айтады.

Ходжкин және оның қызметкерлері жоғары Омдық кернеу өлшегіштерін пайдаланып әсер потенциалын зерттеуде өте үлкен аксион кальмарына микроэлектрод және таңбалы атом әдісін қолданып тәжірибелер жасаған.

Тәжірибеде Аксионға енгізілген 2–микроэлектрод пайдаланылған -1- ші микроэлектродқа амплитурасы V – болатын Г – генераторынан тік бұрышты импульс беріледі – бұл мембрананың потенциалын өзгертеді.

Мембрандық потенциал жоғары Омдық кернеулік Р – тіркегіші бар 2 – ші микроэлектрод көмегімен өлшенеді.

Тітіркендіргіш импульс аз ғана уақытқа мембрандық потенциалдың ығысуына әкеліп соғады, ол тез аяқталып тыныштық потенциалы қайтадан қалпына келеді. Егер қозған импульс теріс таңбаға қарай ығысатын болса, онда ол мембрананың гиперполяризациясын туғызады.

Қозған импульс оң болғанда және оның амплитудасы (парогтык) - шектік V_пар амплитудадан кем болса онда әсер потенциалы пайда болады. Бірақ оң деполяризациялық импульстің амплитудасы шектік (парогтық) амплитудадан үлкен болса (V^пор) φ_м > φ_м^пар мембранада мембрандық потенциалдың кенеттен өсуі пайда болып өзінің таңбасын өзгертіп оң потенциалға ие болуы мүмкін.

Мембрандық потенциал кейбір оң Реверсиялық потенциалға жетіп – қайтадан тыныштық потенциалына φ_м^п қайта оралады, яғни өшетін тербеліс сияқты қозғалыс жасайды.

Нервтік талшықта және бұлшық ет скелетінде әсер потенциалының ұзақтығы 1 мс – ке созылады, ал жүрек бұлшық еттерінде ол ұзақтық 300мс - жетеді. Қозу аяқталғаннан кейін де мембранада 1-3 мс бойы кейбір қалып қойған (остаточное явление) құбылыстар байқалады, бұл кезде мембрана рефракторлы – яғни қозбайтын күйде болады.

Жаңа деполяризациялайтын потенциал V >V^пор – мембрана толығымен қайтадан тыныштық потенциалына қайта келген соң ғана жаңа әсер потенциалын туғызады. Әсер потенциалының амплитудасы - деполяризациялайтын потенциалдың амплитудасына байланысты болмайды. (егер V < V^пор болса ғана).

Егер тыныштық жағдайда мембрана поляризацияланған болса (цитоплазманың потенциалы сыртқы ортаға қарағанда теріс зарядталған болады) онда қозған кезде мембрананың деполяризациясы пайда болады (клетканың ішіндегі потенциал оң) және қозу тоқтағаннан кейін мембрананың реполяризациясы пайда болады.

Әсер потенциалының 4 сипаттың қасиеттері бар

1. Деполяризациялық потенциалдың порогтық - шектік мәндері болады

2. Егер деполяризациялайтын потенциал шектік потенциалдан үлкен болса ғана әсер потенциалы пайда болады (φ_Д > φ^пор ), бұл жағдайда оның амплитудасы қоздырғыш импульстың амплитудасына байланысты болмайды. Егер деполяризалағыш потенциалдың амплитудасы шектік (парогтық) потенциалдың амплитудасынан кіші боса (φ_Д< φ_м^пор) онда әсер потенциалы пайда болмайды.

3. Қозу күйі тоқтағаннан кейін рефракторлық период пайда болады, яғни әсер потенциалы пайда болғаннан кейін мембрананың қозбайтын кұиі пайда болады.

4. Қозу моменті кезінде мембрананың кедергісі кенеттен кеміп кетеді.

Аксон кальмарында тыныштық күйдегі кедергісі 0,1 Ом м² – қозған кездегі 0,0025 Ом м² кедергіге дейін кеміп кетеді.

Реверсияның оң потенциалы Na –ионына байланысты, яғни натрий диффузиясы мембрананың ішкі және сыртқы беттерінің арасында оң потенциалдар айрымын туғызады. Сыртқы ортадағы Na – концентрациясын өзгерте отырып әсер потенциалының импульс амплитудасын өзгертуге болады. Сыртқы беттің Na – концентрациясын азайтса әсер потенциалының амплитудасы кемиді. Егер клетканы қоршаған ортадан Na – ионын толығымен шығарып жіберсек онда әсер потенциалы ешуақытта да пайда болмайды.

Na радиоактивті изотопымен жүргізілген тәжірибелер көрсеткендей – қозған кезде Na – үшін өтімділік кенеттен өсіп кетеді.

Тыныштық күйде аксон кальмары үшін мембрананың өтімділік коэффициентінің қатынастары әр түрлі иондар үшін мынандай болады. ал қозған күйде бұл қатынас , яғни қозбаған күйден көрі қозған күйде өтімділік коэффициенті Na үшін 500 есе өсіп кетеді.

Мембрананың қозуы Ходжкин – Хаксли теңдеуімен сипатталады

(1)

Мұндағы: J_М - мембрана арқылы өткен ток. С_М мембрана сиымдылығы, - мембрана арқылы өтетін иондық токтардың қосындысы.

Мембрана арқылы өтетін электрлік ток - иондық токтардың қосындысынан, яғни калий – J_К⁺, натрий – J_Nа^-, хлор иондарының шығын токтарымен, сиымдылық токтарынан тұрады.

.

Сиымдылық тогы конденсатордың зарядталуынан пайда болады. Ол зарядтар мембрана бойымен бір беттен 2 –ші бетке ағып отырады.

Осы - зарядтар ағынының уақыт бойынша өзгерісін, яғни конденсотордың бір бетінен 2 –ші бетіне қарай аққан ағынын сиымдылық тогының шамасы деп атайды.

Конденсатор заряды онда (2)

Толық мембрандық ток (3)

5.3.-суретте қозған мембрананың эквиваленті электрлік схемасы берілген. Эквиваленттік электрлік схемада мембрана элементтеріндегі Нернст потенциалының тепе-теңдігі кернеу көздерінің Э.Қ.К. –ен , , , ал мембрана элементтерінің өткізгіштігі әр түрлі иондар үшін , , -резисторларымен модельденеді.

5.3.-сурет. Мембрананың қозуының эквиваленттік электрлік схемасы

Әрбір иондық ток мембрандық потенциалдар айрымымен φ_м және тепе – тендік Нернстің потенциалымен ал, ол берілген ионның φ_i^p -диффузиясымен анықталады.

(4)

Мұндағы: өткізгіштік

3-ші теңдеуді пайдаланып 4- ші теңдеуді былай жаза аламыз

(5)

Ходжкин-Хаксли теориясына сәйкес мембрана элменттерінің қозуы Na және K:– иондары үшін мембрана өткізгіштігімен q_n, q_Na байланысты.