Основні високоенергетичні (макроергічні) сполуки. Провідна роль АТФ у біоенергетиці1. Схарактеризуйте сутність професіографічного підходу. 2. Що розуміється під педагогічною спеціальністю, спеціалізацією та кваліфікацією? 3. Дайте визначення педагогічної діяльності. 4. Яку структуру мас педагогічна діяльність? 5. Що таке педагогічна майстерність? 6. У чому специфіка діяльності інженера-педагога?
ТЕМА 6: БІОЛОГІЧНЕ ОКИСЛЕННЯ ТА БІОЕНЕРГЕТИКА 1.Загальні|спільні| уявлення про біологічне окислення. 2. Основні високоенергетичні (макроергічні) сполуки. Провідна роль АТФ у біоенергетиці 3. Поняття про обмін речовин та енергії. Стадії катаболізму і анаболізму. 4. Теорії біологічного окиснення. 5. Оксидазний шлях використання кисню. Мітохондрії. Цикл лімонної кислоти. 6. Оксигеназний шлях використання кисню. Мікросоиальне окиснення. 7. Пероксидазний шлях використання кисню. 8. Вільно-радикальний шлях використання кисню. Система антиоксидантного захисту 9. Мікросомальне окиснення.
Загальні|спільні| уявлення про біологічне окислення.
У хімії окиснення визначається як видалення|віддалення| електронів, а відновлення - як приєднання електронів; це можна проілюструвати на прикладі|зразку| окислення ферро-іона у ферри-іон: Fe2+-e = Fe3+ Звідси витікає, що окислення завжди супроводжується|супроводиться| відновленням акцептора електронів. Цей принцип окислювально-відновних процесів в рівній мірі застосовний до біохімічних систем і характеризує природу процесів біологічного окислення. Хоча деякі бактерії (анаероби) живуть у відсутність кисню, життя вищих тварин повністю залежить від постачання киснем. Кисень, головним чином, використовується в процесі дихання – останнє можна визначити як процес уловлювання клітинної|кліткової| енергії у вигляді АТФ| при протіканні контрольованого приєднання кисню з|із| воднем з|із| утворенням води. Крім того, молекулярний кисень включається в різні субстрати за участю ферментів, званих оксигеназами. Багато ліків, сторонні для організму речовини, канцерогени (ксенобіотики) атакуються ферментами цього класу, які в сукупності одержали|отримали,набули| назву цитохрома| Р450. Гипоксичні| порушення метаболізму клітини|клітини| займають|позичають,посідають| провідне місце в патогенезі критичних станів. Головну роль у формуванні безповоротності патологічних процесів приписують крайнім проявам|виявам| розладу клітинного|кліткового| метаболізму. Адекватне забезпечення клітини|клітини| киснем є|з'являється,являється| основною умовою збереження|зберігання| її життєздатності. Введенням|вступом| кисню можна врятувати життя хворих, у|в,біля| яких порушено дихання або кровообіг. У ряді випадків успішно застосовується терапія киснем під високим тиском|тисненням|; слід проте|однак| відзначити, що інтенсивна або тривала терапія киснем під високим тиском|тисненням| може викликати|спричинити| кисневе отруєння. Джерело енергії, використовуване для виконання всіх видів робіт (хімічної, механічної, електричної і осмотичної) – це енергія хімічного зв'язку. Вивільнення енергії вуглеводів, жирів, білків і інших органічних сполук відбувається|походить| при їх окислювально-відновному розпаді. Вивільнена енергія витрачається на синтез АТФ|. Зміна вільної енергії, що характеризує реакції окислення і відновлення, пропорційна здатності реактантів| віддавати або приймати електрони. Отже, зміну вільної енергії окислювально-відновного процесу можна характеризувати не тільки|не лише| величиной| G, але й величиною| окислювально-відновного потенціалу системи (Ео). Звичайно окислювально-відновний потенціал системи порівнюють з|із| потенціалом водневого електроду, приймаючи останній за нуль, 0В при рН=0. Проте|однак| для біологічних систем зручніше використовувати окислювально-відновний потенціал при рН=7,0 (Ео'); при такому рН| потенціал водневого електроду рівний -0,42В. Користуючись таблицею 1, можна передбачити|пророчити|, в якому напрямі|направленні| піде потік електронів при супряженні|спряженні| однієї окислювально-відновної системи. Таблиця 1. Стандартні потенціали деяких окислювально-відновних систем.
Основні високоенергетичні (макроергічні) сполуки. Провідна роль АТФ у біоенергетиці У клітках|клітинах|, що звільняється|визволяється| в результаті|унаслідок,внаслідок| катаболічних процесів розпаду живильних|живлячих,поживних| речовин, вільна енергія може бути використана для здійснення багатьох хімічних реакцій, що протікають з|із| витратою|затратою| енергії. Запасання енергії відбувається|походить| у вигляді багатих енергією хімічних зв'язків особливого класу з'єднань|сполучень,сполук|, більшість з|із| яких є|з'являється,являється| ангидрідамі| фосфорної кислоти (нуклеозідтріфосфати|). Існують високоенергетичні і нізкоенергетічеськіє| фосфати. Умовною межею|кордоном| для цих двох груп з'єднань|сполучень,сполук| є|з'являється,являється| величина вільної енергії гідролізу фосфатного зв'язку. Отже, високоенергетичні фосфати мають багатий енергією високоергичеськую| (макроергічну) зв'язок. Енергію зв'язку визначають як різницю вільних енергій з'єднань|сполучень,сполук|, що містить|утримує| цей зв'язок, і з'єднань|сполучень,сполук|, що виходять після|потім| її розриву. Макроергічними (багатими енергією) прийнято рахувати ті зв'язки, при гідролізі яких зміни вільної енергії системи складають більше 21 кДж/моль. Центральну роль в енергообміні кліток|клітин| всіх типів здійснює система аденінових| нуклеотідов|, яка включає АТФ|, АДФ| і АМФ|, а також неорганічний фосфат і іони магнію. АТФ| є|з'являється,являється| термодинамічно нестійкою молекулою і гидролізуєтся| з|із| утворенням АДФ| і АМФ|. Саме ця нестійкість дозволяє АТФ| виконувати функцію переносника хімічної енергії, необхідної для задоволення більшої частини|частки| енергетичних потреб кліток|клітин|. До з'єднань|сполучень,сполук|, що володіють багатою енергією зв'язком, крім АТФ|, відноситься також УТФ|, ЦТФ|, ГТФ|, ТТФ|, креатинфосфат, пірофосфат|, деякі тіоефіри (наприклад, ацетіл-КоА|), фосфоєнолпіруват|, 1,3-біфосфогліцерат| і ряд|лава,низка| інших з'єднань|сполучень,сполук|. При гідролізі АТФ| в стандартних умовах зміна вільної енергії складає -30,4 кДж/моль. У фізіологічних умовах реальна вільна енергія гідролізу кінцевого фосфатного зв'язку АТФ| буде інша і наближається до -50,0 кДж/моль. Можливо декілька варіантів звільнення|визволення| енергії фосфатних зв'язків АТФ|. Основний варіант - це відщеплювання кінцевого фосфату АТФ| (АТФ+Н2О АДФ+Н3РО4). Інший варіант - пірофосфатноє| розщеплювання АТФ| (АТФ+Н20 АМФ+Н4Р2О7). Цей тип реакції значно рідше використовується в біохімічних процесах. Накопичення енергії в специфічних фосфатних зв'язках АТФ| лежить в основі механізму перенесення|переносу| енергії в живій клітині. Є підстави вважати|лічити|, що в клітці|клітині| існують три основні типу переходу енергії АТФ|: у енергію хімічних зв'язків, в теплову енергію і енергію, що витрачається на здійснення роботи (осмотичної, електричної, механічної і ін.).У людини і тварин головними макроергічними сполуками є фосфор- та сірковмісні сполуки. Це значною мірою зумовлено особливостями структури атомів фосфору й сірки. В обох цих елементів зовнішній енергетичний рівень знаходиться відносно далеко від ядра атома, тому електрони, які знаходяться на ньому, порівняно слабко зв'язані з ядром. Саме тому вони можуть легше приєднуватися або відщеплюватися від атома, у зв'язку з чим змінюється й енергетичний стан атомів фосфору та сірки. Завдяки цьому органічні сполуки, до складу яких входить фосфор або сірка, у певних умовах можуть поглинати або віддавати енергію. Макроергічні сполуки фосфатних похідних у живих організмах можна розділити на декілька типів. Ангідриди фосфорної кислоти. З них найважливішою є АТФ: АТФ є похідною аденілової кислоти, до фосфатного залишку якої приєднані ще дві молекули неорганічного фосфату у вигляді пірофосфату. У молекулі АТФ наявні два макроергічні зв'язки, а в молекулі АДФ – тільки один. Внаслідок синтезу АТФ шляхом окислювального фосфорилювання до АДФ додається ще один зв'язок, тобто енергія окислення субстрату трансформується в енергію пірофосфатних зв'язків у молекулі АТФ. Встановлено, що в живому організмі більшість процесів, які супроводжуються вивільненням вільної енергії, пов’язані здебільшого з одним і тим же процесом, а саме – із синтезом АТФ. З іншого боку, відомо й те, що процеси, які протікають зі зростанням вільної енергії (синтетичні, виконання певного виду роботи та ін.) пов’язані із процесом розщеплення АТФ. За цими даними АТФ являє собою поєднувальну ланку між енергопостачальними та енергопоглинаючими процесами в організмі. Енергія, яка вивільняється при реакціях гідролізу різних речовин, як правило, невелика. Якщо вона перевищує 30 кДж/моль, то зв'язок, який гідролізується, називається високоенергетичним. Енергія гідролізу АТФ, залежно від локалізації в клітині, може змінюватися в межах від 40 до 60 кДж/моль, у середньому її прийнято вважати рівною 50 кДж/моль. АТФ не має якогось надлишкового запасу енергії, яка готова виділятися подібно вибуху. Величина останнього макроергічного зв'язку становить близько 33,0–42,0 кДж/моль (10–12 ккал/моль). АТФ
є головною поєднувальною ланкою між клітинними реакціями, які відбуваються з виділенням і поглинанням енергії. Вона є термодинамічно нестійкою молекулою й, гідролізуючись, утворює АДФ або АМФ і залиши фосфатів. При цьому виділяється вільна енергія. Саме ця нестійкість молекули АТФ дозволяє їй виконувати функцію переносника хімічної енергії. Для утворення АТФ необхідні АДФ, неорганічний фосфат, певна кількість енергії ΔF і наявність ферменту АТФ-синтетази: АДФ + H3РO4 + ΔF = АТФ + H2O У ході цієї реакції енергія запасається в АТФ і в подальшому використовується на різні види роботи. Реакція оборотна. У зворотному напрямку фермент працює як АТФаза, тобто розщеплює АТФ. В сутності, вільний неорганічний фосфат під час розкладу АТФ утворюється рідко. Звичайно він не залишається у вільному стані, а приєднується до іншої органічної сполуки, передаючи енергію. Цей тип реакції міжмолекулярного переносу називається трансфосфорилюванням. Отже, у термодинаміці клітини АТФ можна розглядати як багату на енергію або «заряджену» форму носія енергії, а АДФ – як бідну на енергію або «розряджену» форму. АТФ забезпечує енергією практично всі процеси життєдіяльності в організмі:
Таким чином, енергія поживних речовин у клітині трансформується спочатку в хімічну енергію АТФ, а потім AТФ служить безпосереднім джерелом енергії для здійснення різного роду роботи в біохімічних і фізіологічних процесах. Звідси – вміст АТФ у клітинах має першорядне значення з точки зору енергетичного режиму. Головний шлях синтезу АТФ – це біологічне окислення, спряжене із процесом фосфорилювання, який відбувається в мітохондріях. До сполук, які містять макроергічний зв’язок, окрім АТФ належать ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ. Інший шлях синтезу АТФ з АДФ – субстратне фосфорилювання (перефосфорилювання). Субстратне фосфорилювання локалізоване в цитоплазмі і зрештою енергія разом з активним залишком фосфату передається на АДФ з утворенням АТФ. У процесі субстратного фосфорилювання використовуються високоенергетичні сполуки: 2-фосфоенолпіровиноградна кислота, 1,3-дифосфогліцеринова кислота і креатинфосфат.
Тіоефірні похідні. Крім фосфатних похідних, які мають макроергічні зв'язки, існують також тіоефірні сполуки, що утворюються в процесі активації молекул різних кислот, у тому числі й оцтової кислоти, за участю коферменту ацетилювання, що позначається КоА~SH (КоА – кофермент ацетилювання, а SH – функціональна група). Активна форма оцтової кислоти має такий вигляд:
Ацетил-КоА включається в цикл Кребса, у ході якого утворюється CO2 й вода, а енергія акумулюється в AТФ. При розриві тіоефірного зв'язку виділяється в середньому 33,6 кДж енергії на 1 моль, тобто приблизно стільки ж, скільки (за деяких умов) при гідролізі АТФ на АДФ і фосфорну кислоту. Таким чином, біологічні системи здатні утворювати специфічні сполуки, які містять велику кількість вільної енергії. Надлишок вільної енергії запасається у вигляді хімічної (АТФ) і електричної (НАД⋅Н) енергій, тобто у формах, в яких клітина може її використовувати для прояву різноманітних процесів життєдіяльності.
|
-кетоглутарат
