Классификация. ?асс гинкговые (Ginkgoopsida)

Современные голосеменные, распределены между четырьмя классами:

Класс гинкговые (Ginkgoopsida)

Класс гнетовые (Gnetopsida)

Класс саговниковые (Cycadopsida)

Класс хвойные (Pinopsida)

Согласно другой классификации отдел Голосеменные возведен в ранг надотдела, а классы входящие в него, соответственно, в ранг отделов: отдел гинкговидные (Ginkgophyta), отдел гнетовидные (Gnetophyta), отдел саговниковидные (Cycadophyta), отдел хвойные (Pinophyta).

Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко — лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.

Подавляющее большинство голосеменных — вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений — спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.

Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью вымерли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки.

Класс гинкговиые (Ginkgoopsida)

Ги́нкго двуло́пастный, гинко (Gínkgo bilóba) — реликтовое растение. Это единственный современный представитель класса Гинкговые (Ginkgoopsida).

Происхождение и распространение. Предполагают, что гинкговые являются потомками древних семенных папоротников. Растения класса гинкговых были широко распространены на Земле в мезозойскую эру.

Рис. 1. Мужские колоски. Рис. 2. Женские семязачатки на ножках.

В диком виде это растение произрастает в двух небольших районах на востоке Китая. Гинкго в переводе значит «серебряный абрикос» это растение эндемик Китая. В настоящее время культивируется в большинстве ботанических садов и парков субтропической Европы и Северной Америки.

Морфология. Гинкго двулопастный — дерево высотой до 40 м и диаметром ствола до 4,5 м. Крона вначале пирамидальная, с возрастом разрастается (рис. 4). Это листопадное растение с уникальной для современных голосеменных формой листьев — вееровидной двулопастной пластинкой шириной 5 — 8 см, на тонком черешке длиной до 10 см. Жилки с дихотомическим ветвлением. Развиваются листья на длинных побегах поодиночке и быстро, либо на укороченных группами по 2 — 4 медленно (рис. 1, 2).

Растение двудомное, на мужских растениях в сережковидных собраниях спорангиев (колосках) развивается пыльца (рис. 1). На женских растениях, на длинных ножках развиваются по два семязачатка (рис. 2). Оба процесса впервые происходят на 25 — 30 году жизни дерева, только тогда можно определить, женское оно или мужское. Опыляются растения ветром поздней весной. Через несколько месяцев после этого, осенью, у опыленных семязачатков происходит оплодотворение, из них созревают желтоватые семена и опадают, зародыш в них развивается уже после опадения. Семена несколько напоминают абрикос, однако обладают неприятным запахом прогорклого масла (его даёт масляная кислота) (рис. 3). Семенная кожура состоит из трех слоев: наружного — мясистого, желтовато-янтарного цвета, среднего — твердого, с продольными ребрами и внутреннего — тонкого бумагообразного. [5]

Обычно имеют хорошо развитую корневую систему, устойчивы к сильным ветрам и снежным заносам. Некоторые деревья достигают возраста 2500 лет. Осенью листья желтеют и быстро опадают.

Рис. 3. Семена гинкго. Рис. 4. Гинкго. Внешний вид.

Применение. Отваренные или жареные семена гинкго употребляют в пищу в районах его произрастания и используются в китайской медицине. [2] Препараты на основе соединений, выделенных из листьев гинкго, применяют в терапии некоторых сосудистых заболеваний, при атеросклерозе, рассеянном склерозе для улучшения памяти и концентрации внимания.

Класс Гнетовые (Gnetópsida)

Гнетовые (Gnetópsida) — класс сосудистых растений, имеющих сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям. В класс Гнетовые входят три порядка, каждый из которых состоит из одного семейства и одного рода:

порядок Вельвичиевые (Welwitschiales): семейство Вельвичиевые (Welwitschiaceae): род Вельвичия (Welwitschia)

порядок Гнетовые (Gnetales): семейство Гнетовые (Gnetaceae): род Гнетум (Gnetum).

порядок Хвойниковые (Ephedrales): семейство Хвойниковые (Ephedraceae): род Хвойник (Ephedra).

Три рода, относящиеся к классу Гнетовые, сильно отличаются друг от друга:

Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа;

Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения;

Эфедра имеет чешуевидные листья.

Основные признаки Гнетовых:

— особенности ветвления собраний стробилов: главная ось этих собраний заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются верхушечным стробилом;

— наличие покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник;

— наличие сосудов во вторичной древесине;

— признаки того, что в прошлом стробилы гнетовых были обоеполы;

— общие черты в строении оболочки пыльцевых зёрен;

— двусемядольные зародыши;

— супротивные листья;

— отсутствие смоляных ходов.

Некоторые из этих признаков сближают гнетовых с другими голосеменными, некоторые — с цветковыми растениями.

Генетические исследования показали, что 3 рода, объединяемые в класс гнетовые, генетически далеки друг от друга, а сходство между ними является, скорее всего, результатом параллельной эволюции.

Монотипный род Вельвичия (Welwitschia). Растение с необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похож на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину) (рис. 5). Корневая система стержневидная и постоянно стремится вглубь. Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы. Единственный вид: Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Вельвичия — двудомное растение, то есть имеются мужские и женские растения. Стробилы (шишки) располагаются на ветвящихся стеблях, выходящих из центра диска, как бы из пазух листьев, и образуют сложные ветвистые собрания. Цвет стробилов — сначала зелёный, затем от рыжего до тёмно-малинового. У мегастробилов (женских шишек) под чешуйками находится множество семян. Микростробилы (мужские шишки) имеют гораздо меньшие размеры, чем мегастробилы.

Опыление происходит с помощью ветра. Так же, с помощью ветра, распространяются семена — у них имеются крылышки, ранее служившие покровом стробилов.

Срок жизни вельвичии очень велик. Годовых колец на её стволе нет, но возраст некоторых растений был определён радиоуглеродным методом — он составил около двух тысяч лет.

Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения. Около 40 видов, растущих во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Западной Африки и Южной Америки.

Род Хвойник (Ephedra), или Эфедра. Около 40 видов кустарников и полукустарников (изредка деревьев), растущих в Средиземноморье, в Азии, на западе Северной Америки и в Южной Америке. Листья чешуевидны, из-за этого представители рода похожи на хвойные растения.

Рис. 5 Вельвичия удивительная.

Класс Саговниковые (Cycadopsida)

Класс Саговниковые (Cycadopsida) — древняя группа семенных растений, шире всего представленная в мезозое, в который входит единственный единственный порядок Саговниковые (Cycadales), состоящий из трёх семейств.

Морфология. Сюда относятся растения, по общему виду похожие на пальмы. Ствол их обыкновенно толстый, но не высокий, редко достигающий высоты 20 м, цилиндрический, иногда клубневидный, почти никогда не ветвится (рис. 6). На поверхности он весь усажен остатками листовых черешков, на конце несёт крону крупных перистых кожистых, иногда колючих листьев. У некоторых видов молодые листья завиты в спираль, подобно тому, как у папоротников. Органы размножения (стробилы) имеют очень простое устройство и раздельнополы, причём мужские и женские распределены на разных растениях (то есть растения двудомные). Мужские стробилы (рис. 7) состоят из многочисленных микроспорофиллов, каждый из которых представляет собой плоскую или щитковидную чешуйку, на верхней поверхности которой сидят группами многочисленные микроспорангии, содержащие микроспоры, из которых потом развиваются пыльцевые зерна - мужские гаметофиты. Женские стробилы у саговника Cycas состоят из отдельных мегаспорофиллов, которые развиваются на конце стебля в нескольких кругах, заменяя собой обыкновенные листья. Мегаспорофиллы небольшой величины и не имеют зелёной окраски, так как одеты густым жёлто-бурым войлоком. В верхней своей части они разделены на перистые доли, у основания же их находятся семязачатки. На следующий год за мегаспорофиллами опять развивается крона зелёных листьев. У других родов мегаспорофиллами имеют обыкновенно вид щитков, собранных в шишки – стробилы. На нижней поверхности этих щитков сидят по два семязачатка. Последние довольно крупны и снабжены одним (простым) покровом (интегументом). Они развиваются в крупные семена, похожие на костянки, так как у них наружный слой семенной кожуры делается мясистым, а внутренний — твёрдым как кость. Внутри семени заключается зародыш, остающийся на нитевидном, спирально закрученном канатике. В зародыше обыкновенно две семядоли, в основном срастающиеся между собой, реже одна (Ceratozamia).

Рис. 6. Внешний вид саговников. Рис. 7. Листья и мужская шишка саговника Cycas revoluta.

Распространение. Саговники встречаются исключительно в тропической и субтропической зонах обоих полушарий. В Америке Саговники распространены от Северной Мексики и Флориды (приблизительно от 30° с. ш.) до Перу, Боливии и Северной Бразилии (до 12° ю. ш.). В Старом Свете они обитают в тропической и Южной Африке, на Коморах, Мадагаскаре, доходят к северу до южного Китая и Японии, а к югу и востоку до Австралии и островов Фиджи. Больше всего они распространены в Центральной Америке и Мексике, а также Австралии, но и здесь они встречаются довольно редко.

Классификация. Ранее эта группа состояла только из одного семейства, в настоящее время оно разделено на 3 семейства — саговниковые, стангериевые и замиевые. Сейчас выделяют 305 описанных видов, в 10-12 родах.

 

 

Класс Хвойные (Pinopsida)

Хво́йные (Pinopsida) — класс растений, к которому относятся сосудистые растения, семена которых развиваются в шишках. Все современные виды — древесные растения, преобладающее большинство — деревья, хотя есть и кустарники. Типичные представители — кедр, кипарис, пихта, можжевельник, лиственница, ель, сосна, тис. Хвойные растения произрастают в диком виде почти во всех частях света. Часто они преобладают над другими растениями, например, в таких биомах, как тайга. Хвойные растения имеют большое экономическое значение, в основном в качестве лесоматериала и сырья для производства бумаги. Древесина хвойных относится к типу так называемых «мягких» пород.

Таксономия.

В настоящее время в классе хвойных рассматриваются от 6 до 8 семейств с общим количеством родов 65 — 70 и 600 — 650 видов.

Класс Хвойные включает в себя один ныне существующий и три вымерших порядка:

† порядок Cordaitales — Кордаитовые

порядок Pinales — Сосновые

семейства:

Araucariaceae — Араукариевые

Cephalotaxaceae — Головчатотисовые

Cupressaceae — Кипарисовые

Pinaceae — Сосновые

Podocarpaceae — Подокарповые

Sciadopityaceae — Сциадопитисовые

Taxaceae — Тисовые

† порядок Vojnovskyales — Войновскиевые

† порядок Voltziales — Вольциевые

Происхождение. Хвойные являются древней группой, их ископаемые останки встречаются на протяжении порядка 300 млн. лет, начиная с позднего каменноугольного периода палеозойской эры. Современные роды появляются в ископаемых отложениях возрастом 60 — 120 млн. лет. Другие представители теперь уже вымерших классов и отрядов встречаются в ископаемом виде с поздней палеозойской и мезозойской эры. Ископаемые хвойные растения были довольно разнообразны, наибольшее отличие от современных представителей этого отряда было у некоторых травянистых хвойных видов, не имеющих древесных волокон.

Морфология. Все современные хвойные — древесные растения, большинство — деревья, в основном с одним прямым стволом с боковыми ветвями и выделенным доминированием верхушки. Размеры взрослого дерева меняются от менее 1 м до более 100 м в высоту. Самое высокое дерево, самое толстое, самое большое и самое старое на Земле — все представители хвойных растений. Самое высокое дерево — Секвойя вечнозелёная (Sequoia sempervirens) с высотой 115,2 м. Самое большое — Секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum), объем — 1486,9 м³. Самое толстое, имеющее наибольший диаметр ствола дерево — Таксодиум мексиканский (Taxodium mucronatum), 11,42 м в диаметре. Самое старое дерево — Сосна долговечная (Pinus longaeva), 4700 лет.

Листья многих хвойных растений — длинные тонкие иголки; другие же, включая кипарисовые и некоторые подокарповые, имеют плоские, чешуйкообразные листья (рис. 8, 9, 11). Некоторые, особенно Агатис из араукариевых и Нагейя из подокарповых, имеют широкие плоские листья в виде полосок. У большинства хвойных листья расположены по спирали, исключение — большинство кипарисовых и один род из подокарповых, у которых листья имеют супротивное расположение. У многих видов со спиральным расположением листья перекручены у основания, обеспечивая им максимальную освещённость. Размер листьев от 2 мм у многих чешуелистных видов до 400 мм в длину у хвои некоторых сосен (например, у сосны Энгельмана, (Pinus engelmannii)). Цвет листьев часто тёмно-зелёный, что помогает усвоить максимум световой энергии слабых солнечных лучей в высоких широтах или в тени от других деревьев. Листья хвойных растений из более жарких регионов с высоким уровнем солнечного света (например, Сосна турецкая (Pinus brutia)) часто имеют желтовато-зелёный оттенок, тогда как у других (например, Ель голубая (Picea pungens)) они покрыты очень мощным матово-восковым налётом, защищающем их от ультрафиолета.

В преобладающем большинстве родов растения являются вечнозелёными, листья обычно остаются на растении несколько (от 2-х до 40) лет, однако существует 5 родов, сбрасывающих листья осенью и зимующих голыми: лиственница (Larix), псевдолиственница (Pseudolarix), глиптостробус (Glyptostrobus), метасеквойя (Metasequoia) и тис (Taxodium).

Ростки многих хвойных растений, включая большинство кипарисовых и род Pinus в семействе сосновых, на ранней стадии развития имеют листья, часто значительно отличающиеся от листьев взрослых растений.

 

Рис. 8. Семейство Хвойные (Pinaceae): игольчатые листья и почки ели обыкновенной (Picea abies).

Рис. 9. Семейство Кипарисовые (Cupressaceae): чешуйчатые листья кипарисовика горохоплодного (Chamaecyparis pisifera)

 

Размножение. Органы размножения хвойных растений — стробилы (шишки) (лат. strobilus). Это видоизменённые укороченные побеги, на которых находятся специализированные листья — спорофиллы, формирующие спорангии — спорообразующие органы. У хвойных растений стробилы однополые, то есть содержат либо мужские, либо женские генеративные органы.

Мужские стробилы называются микростробилами, чаще всего они растут поодиночке, у некоторых хвойных — компактными собраниями. Отдельнорастущий микростробил или компактное собрание часто называют мужской шишкой (рис. 10, 11). Обычно группы мужских шишек располагаются в пазухах листьев, реже — на верхушках боковых побегов. Микростробил (часто также называемый «мужским колоском») состоит из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. Расположение микроспорофиллов у большинства хвойных спиральное (очередное), но у кипарисовых микроспорофиллы расположены всегда супротивно или в мутовках по три. Мужские спорофиллы (микроспорофиллы) сильно редуцированны и имеют чешуевидную или щитковидную форму. На каждом микроспорофилле образуется 2 — 15 микроспорангиев, внутри микроспорангия находится спорогенная ткань, окруженная тапетумом — слоем клеток, доставляющих к ней питательные вещества. Из спорогенной ткани образуются микроспоры. Обычно число микроспор очень велико. Из каждой микроспоры развивается мужской гаметофит, у одних растений это происходит ещё внутри микроспорангия, у других — уже после попадания на женский стробил.

Женские стробилы называются мегастробилами (рис. 10 11), чаще они растут компактными группами, реже — поодиночке (например, у тиса). Отдельнорастущий мегастробил или компактное собрание часто называют женской шишкой. Мегастробилы состоят из центральной оси и кроющих чешуй на ней, в пазухе каждой из кроющих чешуй расположена семенная чешуя, на которой, в свою очередь, сидят семязачатки, каждый из которых представляет собой нуцеллус — мегаспорангий, окруженный защитным веществом — интегументом. В каждом нуцеллусе находится 3 — 4 мегаспоры, однако только одна из них развивается в женский гематофит — эндосперм.

Рис. 10. Мужские и женская шишка сосны черной.

 

Рис. 11. Вегетативные и генеративные органы хвойных.

Размеры шишек колеблются от 2 мм до 600 мм в длину. У сосновых (Pinaceae), араукариевых (Araucariaceae), и большинства кипарисовых (Cupressaceae) шишки деревянистые, при созревании чешуйки обычно раскрываются, позволяя семенам свободно падать и разноситься ветром. У некоторых (пихты и кедры) шишки разрушаются, чтобы освободить семяна, у других орехоподобные семена распространяются птицами. Перед тем, как упасть на землю зрелые шишки могут некоторое время оставаться на растении; некоторые огнестойкие сосны могут хранить семяна в закрытых шишках 60-80 лет. В случае, если огонь уничтожит родительское дерево, шишки раскрываются.

В семействах подокарповых (Podocarpaceae), головчатотисовых (Cephalotaxaceae), тисовых (Taxaceae) и одном роде кипарисовых (можжевельник, Juniperus) мясистые, мягкие, сладкие, ярко окрашенные ткани вокруг семян поедаются птицами, которые затем распространяют семена со своими экскрементами (зоохория).

Большинство хвойных — однодомные, то есть на одном растении находятся как мужские, так и женские шишки. Двудомные хвойные встречаются реже.

Опыление и оплодотворение хвойных на примере сосен. В конце весны — начале лета микроспорангии начинают производить микроспоры, которые ветер подхватывает и переносит на женские шишки. Пыльцевые зерна сосновых имеют два воздушных мешка — специфическая черта хвойных, отсутствующая у пыльцы других высших растений. Семенные чешуйки на женских шишках раздвигаются и выделяются капельки так называемой «опылительной жидкости», которые легко смачивают принесённые ветром пыльцевые зёрна, после чего капелька быстро всасывается, доставляя зерно к нуцеллусу, где оно и прорастает, образуя пыльцевую трубку. После опыления семенные чешуйки сдвигаются до момента созревания семян.

Оплодотворение происходит через некоторое время после опыления. У некоторых сосен это время достигает от 12 до 24 месяцев.

После оплодотворения из зиготы за счёт использования питательных веществ эндосперма формируется зародыш. На конечном этапе развития он состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (зародышевых листьев) и почечки, окружённых эндоспермом. Внешная оболочка (кожура семени) формируется из интегумента. Остальная часть мегастробила преобразуется в крыловидную форму, способствующую распространению семян ветром (анемохория). До созревания семян проходит от 4-х месяцев до 3-х лет.