Студопедия — КЛАСС САГОВНИКОВЫЕ, ИЛИ ЦИКАДОВЫЕ (CYCADOPSIDA)
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

КЛАСС САГОВНИКОВЫЕ, ИЛИ ЦИКАДОВЫЕ (CYCADOPSIDA)






ПОРЯДОК ЦИКАДОВЫЕ (Cycadales)

С одним семейством саговниковые (Cycadaceae) в порядке представляет со­бой наиболее древнюю группу из нынеживущих голосеменных. По остаткам листьев и стеблей саговниковые известны с раннепермского периода, а по стробилам и семенам — с верхнего триаса. Расцвет саговниковых приходится на юрский и меловой периоды, когда они были широко распространены по всему земному шару, а их жизненные формы были разнообразнее современ­ных. Древностью их происхождения объясняется наличие множества прими­тивных признаков; к их числу относятся: 1) макрофилия; 2) отсутствие ветв­ления стволов; 3) слабое развитие в стебле древесины и наличие мощной сердцевины; 4) оплодотворение с помощью сперматозоидов; 5) прорастание семян без периода покоя. На значительную древность этой группы указывает также небольшое число родов с эндемичными ареалами, приуроченными к определенным материкам. В Америке произрастает 4 рода: 2 мексиканских рода — диоон (Dioon с 4 видами) и цвратозамия (Ceratozamia с 5 видами), кубинский монотипный род микроцикас (Microcycas) и замия (Zamia с 35 вида­ми), распространенные от Флориды до тропиков Южной Америки. В Австра лии и на прилегающих островах произрастают 3 рода: макрозамия (Macrozamia с 14 видами), бовения (Bowenia с 2 видами) и лепидозамия (Lepidozamia с 2 видами). К Южной Африке приурочено 2 рода: самый обширный род энцефа-ляртос (Encephalartos с 40 видами) и монотипный род стангерия (Stangeria). В Азии произрастает 1 род саговник (Cycas с 20 видами), ареал которого доходит до Мадагаскара и Северо-Восточной Австралии. В Европе саговники не встречаются, хотя в мезозое были широко представлены.

Таким образом, на 10 родов саговниковых приходится всего 124 вида. Это указывает на то, что эта древняя группа находится в стадии угасания. Саговни­ковые приурочены в основном к засушливым районам тропических и субтро­пических областей, одиночно встречаясь в низкорослых вечнозеленых лесах, колючих кустарничковых зарослях, в саваннах. Отдельные виды произрастают во влажных тропических лесах, но и в этих случаях они тяготеют к более сухим и нарушенным местам, избегая конкуренции с другими растениями.

 

Жизненные формы саговников:

А — древовидные высокорослые: 1 — микроцикас красивокронный (Microcycas calo-coma); 2 — энцефаляртос поперечно-жильчатый (Encephalartos transvenosus); Б — дре­вовидные низкорослые: 3 — саговник поникающий (Cycas revoluta); 4 — энцефаляртос превосходный (Е. princeps); В — низкорослые с клубневидным надземным побегом: женское и мужское растения макрозамии спиральной (Macrozamia spirales); Г — низко­рослые с клубневидным подземным стеблем: 5 — замия кремнистая (Zamia silicea); 6 — бовения мелкопильчатая (Bowenia serrulata); T — эпифитная замия паразитная (Z. poeppigiana)

 

Саговниковые характеризуются большим своеобразием стеблей. В молодом возрасте они имеют клубневидную форму. В дальнейшем у всех видов замии бовении, стангерии и у некоторых видов макрозамии клубневидная форм сохраняется на протяжении всей жизни, причем она значительно варьирует по размерам, форме и положению в пространстве. У видов макрозамии клубневидные стебли в диаметре могут достигать 1—1,5 м, а у замии карликовой (Z. pygmaea) — всего лишь 2—3 см, у большинства же видов стебли имеют диаметр 20—30 см. Форма стеблей может быть шаровидной, цилиндрическое реповидной, редьковидной, внешне напоминающей корнеплод моркови. По положению клубни могут быть надземными, полностью или частично подземными, а 2 вида эпифитов селятся на стволах деревьев. Однако у большинства видов из первоначально клубневидного формируется прямой, неветвящийся, колонновидныи ствол, на вершине несущий крону крупных перистых листьев. Такие саговниковые внешне очень похожи на пальмы, и нередко их называют саговыми пальмами. Лишь у одного вида — энцефаляртоса превосход­ного (Е. princeps) ствол у самого основания слабо ветвится, образуя группу из 5—6 стволов. Высота стволов большинства видов саговниковых колеблется от 1 до 5—6 м, лишь отдельные экземпляры некоторых видов микроцикаса, мак­розамии, лепидозамии, диоона достигают высоты 15—20 м, что считается боль­шой редкостью. Многие из вышеописанных жизненных форм саговниковых сходны с некоторыми жизненными формами травянистых покрытосеменных растений; типичные древесные формы у них крайне редки. Нарастание стволов у одних видов моноподиальное, у других — симподиальное; это зависит от того, из каких почек — из верхушечных или боковых — происходит формиро­вание стробилов. Наиболее характерной особенностью саговниковых является наличие относительно крупных листьев пальмового типа, хотя абсолютные их размеры могут быть довольно мелкими. Обычные размеры листьев саговниковых 1—3 м, у некоторых крупных видов энцефаляртоса они достигают 5—6 м, а у замии карликовой — всего 5—6 см. У одних видов саговниковых верхушка лис­та завернута в улитку, у других — прямая. Листья имеют хорошо развитое, долго не опадающее твердое влагалище, прочный черешок и сильно склеро-фицированную листовую пластинку с толстым слоем воскового налета. Круп­ные зеленые листья чередуются с более мелкими, чешуевидными буро-оран­жевыми листьями, функционально сходными с почечными чешуями. Все это отражает засушливые условия обитания саговниковых. У одних видов новые генерации листьев возникают в течение года дважды, у других — единожды, а у третьих — один раз в 2—3 года. Поскольку каждый лист живет от 3 до 10 лет, то вместе они формируют мощную крону с огромной листовой поверхностью, которая восполняет отсутствие ветвления. Розетки листьев разных генераций часто отличаются друг от друга по оттенкам и по их расположению: молодые темно-зеленые листья направлены вверх, срединные занимают горизонталь­ное положение, а более старые, желтеющие листья отклонены вниз. По мере отмирания листьев их долго сохраняющиеся влагалища плотно налегают друг на друга и образуют у некоторых видов мощный панцирь. Поэтому стволы в этом случае в их верхней части оказываются толще, чем у основания.

Корневая система саговниковых стержневого типа; глубина проникновения корней коррелирует с высотой побега. Иногда при отмирании главного корня и основания ствола развиваются придаточные корни, и тогда растение стоит на них как на подпорках. У некоторых видов саговниковых развиваются кон-трактильные (сокращающиеся) корни. Для всех саговниковых характерной осо­бенностью корневой системы является наличие боковых поверхностных кор­ней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у, основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бак­терии и сине-зеленые, а в межклетниках — гифы грибов. Роль этих корней, по-видимому, заключается в обеспечении растения азотистыми соединениями.

Для анатомического строения стеблей характерно значительное развитие паренхимы в сердцевине и в коре и слабое формирование древесины, на долю которой приходится не более 15% всего объема ствола. Древесина состоит из длинных точечных трахеид с окаймленными порами без торуса и не имеет четких годичных колец. У многих саговниковых камбий быстро прекращает; свою деятельность, а на смену ему в коре закладывается новое кратковремен­но существующее камбиальное кольцо, затем второе, третье и т.д., вследствие чего стволы этих видов растений имеют несколько концентрических колец флоэмы и ксилемы (до 10—15). Кора и сердцевина состоят из крупных паренхимных клеток и пронизаны слизевыми каналами, содержащими жидкую слизь. Это очень важно для растений засушливых местообитаний. В паренхиме откла­дывается большое количество крахмала, который получил название саго и используется аборигенами в пищу. Из-за отсутствия годичных колец продол­жительность жизни саговников определить очень трудно; одни авторы исчисляют ее сотнями лет, другие — тысячами. Ориентировочный их возраст опре­деляют по остаткам черешков листьев, зная, сколько их образуется в год.

Все саговники — двудомные растения. На мужских экземплярах формируются микростробилы, называемые мужскими шишками. Если они возникают из верхушечных почек, то на каждом растении образуется по. одному стробилу, а если из боковых почек, то может возникать несколько мелких стробилов (от 10 до 100). Размеры стробилов зависят как от их количе­ства, так и от размера самого растения (от 1,5—2 см у замии карликовой до 90—100 см у энцефаляртоса). Микростробилы состоят из широкой оси, на ко­торой спирально расположены микроспорофиллы, резко отличающиеся от вегетативных листьев и имеющие у разных видов треугольную, многоуголь­ную, грибовидную и другую форму. С нижней стороны располагаются многочисленные микроспорангии, часто образующие синангии из 2—5 спо­рангиев. Микроспорангии примитивного типа, они имеют многослойную стен­ку, в эпидерме которой у некоторых видов встречаются устьица. Микроспора начинает делиться внутри микроспорангия, формируя под своей оболочкой мужской гаметофит, или пылинку. После вскрывания спорангия пылинка, т.е. мужской гаметофит, защищенный оболочкой микроспоры и состоящий из 3 или 4 клеток (проталлиальной, гаусториаль-ной, сперматогенной и стерильной), разносится ветром.

Мегастробилы (женские шишки) чаще всего возника­ют по одному, реже их может быть несколько. По размерам они немного превышают размеры мик­ростробилов; максималь­ных размеров мегастроби­лы достигают у энцефа­ляртоса и лепидозамии. Они имеют длину до 90— 100 см, а масса составля­ет 30—50 кг. Исключение составляет род саговник (Cycas), у которого мега­стробилы отсутствуют. Желто-оранжевые перис­тые спорофиллы, по фор­ме более или менее напо­минающие вегетативные листья, развиваются на вершине ствола в количе­стве 2—3 и более. Семяза­чатки у всех саговников располагаются на мега-спорофиллах по 2, реже по 3—5, и имеют разме­ры от 5—7 мм у замии до 5—6 см у саговника.

 

    Репродуктивные органы саговников (Cycadales): 1 — мужская шишка энцефаляртоса (Encephalartos); 2 — микроспорофиллы Cycas (a), Zamia (б) с микро­спорангиями (в); 3 — мегаспорофиллы Cycas (а, б), Macrozamia (в), Ceratozamia (г)

 

Развитие семязачатка на первых этапах типич­но для всех голосеменных. Особенностью саговниковых является то, что мегаспора покрыта кутинизированной оболоч кой, а женский гаметофит, извлеченный из семязачатка, зеленеет, что также подтверждает древность этой группы. На гаметофите в верхней части развива ется, как правило, 2 сильно редуцированных архегония; они лишены стенки а над яйцеклеткой сохраняются лишь 2 шейковые канальцевые клетки. Еще до опыления семязачатки достигают своей максимальной величины, при этом интегумент оказывается дифференцированным на 3 слоя. Наружный слой мя­систый, сочный, окрашенный в ярко-оранжевый цвет, снабжен проводящи ми пучками. Внутренний слой также сочный, но бесцветный, тоже васкуляризован; срединный слой каменистый и выполняет защитную функцию. Таким образом, семязачатки саговниковых имеют 2 интегумента, снабженных прово­дящими пучками. В верхней части нуцеллуса происходят ослизнение и разру­шение клеток, в результате чего образуется полость, заполненная слизью. Часть этой слизи выступает за пределы семязачатка, и пролетающие пылинки могут прилипнуть к этой капельке. По мере подсыхания жидкости пылинки втягива­ются внутрь полости, поэтому она называется пыльцевой камерой. Пылинка начинает прорастать с образованием гаустории, которая внедряется в ткань нуцеллуса, поглощая питательные вещества и влагу. Сперматогенная клетка, делясь, образует 2 сперматозоида размером до 3—3,5 мм, несущих по спирали несколько тысяч жгутиков. Они являются самыми крупными спермато­зоидами в растительном мире. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями, в результате чего в центре формируется внутренняя полость, называемая архегониальной камерой. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. К этому времени внутри пылинки создается высо­кое тургорное давление, так как гаустория активно поглощает влагу из клеток нуцеллуса. Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Под большим давле­нием слизь с заключенными в ней сперматозоидами выстреливает на дно ар­хегониальной камеры. Канальцевые клетки к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке.

 

 

Строение семязачатков саговников:

1 — схема строения семязачатка Cycas: н. ин — наружный и вн. ин — внутренний соч­ные васкуляризованные интегументы; с. ин — средняя каменистая часть интегумента; мк — микропиле; п. к — пыльцевая камера; нц — нуцеллус; ж. г — женский гаметофит (заросток); ар — архегонии; г — гаустория; 2 — верхняя часть семязачатка Dioon: ин — интегумент; п. п — проросшая пылинка; 3 — сперматозоид

 

От опыления до оплодотворения иногда проходит 6—7 месяцев. Половой процесс, осуществляемый сперматозоидами и требующий жидкой среды, весьма примитивен, однакох в отличиё-от папоротникообразных, у саговниковых он не зависит от стихии (роса, дождь). Эта автономность стала возможной благо­даря специализированной гаустории, обеспечивающей создание влажной сре­ды самим растением. После оплодотворения делящаяся зигота формирует в верхней части сильно удлиняющийся подвесок, или суспензор. Он вдав­ливает развивающийся зародыш в ткань гаметофита (эндосперма), богатую крахмалом, жирами и белками. Для саговниковых характерно то, что семена опадают до окончательного формирования зародыша. Они имеют ярко окра­шенную семенную кожуру, которая возникает из внешнего сочного слоя интегумента и выполняет функцию привлечения животных. От повреждения заро­дыша в желудке животных предохраняет срединный склерофицированный слой. Внутренний сочный слой кожуры вместе с тканью нуцеллуса расходуется на развитие эндосперма. Зародыш заканчивает свое формирование в опавшем се­мени; он имеет слабо дифференцированный корешок, стебелек и почечку с семядолями; у разных видов количество их колеблется от 1 до 6, чаще их 2. По окончании полного развития, которое длится на протяжении 1—2 лет, семя без периода покоя прорастает в новое растение. Характер формирования семе­ни и прорастание его без периода покоя рассматриваются как очень прими­тивные признаки.

Таким образом, саговниковые, дожившие до настоящего времени, сохра­нили много архаичных черт, что сказалось на резком сокращении их ареала. Поэтому эта интереснейшая группа растений требует особой охраны, тем бо­лее что местное население использует стволы саговников для приготовления саго, а листья — для изготовления поделок.

 







Дата добавления: 2015-10-12; просмотров: 2901. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Шрифт зодчего Шрифт зодчего состоит из прописных (заглавных), строчных букв и цифр...

Картограммы и картодиаграммы Картограммы и картодиаграммы применяются для изображения географической характеристики изучаемых явлений...

Практические расчеты на срез и смятие При изучении темы обратите внимание на основные расчетные предпосылки и условности расчета...

Функция спроса населения на данный товар Функция спроса населения на данный товар: Qd=7-Р. Функция предложения: Qs= -5+2Р,где...

Дренирование желчных протоков Показаниями к дренированию желчных протоков являются декомпрессия на фоне внутрипротоковой гипертензии, интраоперационная холангиография, контроль за динамикой восстановления пассажа желчи в 12-перстную кишку...

Деятельность сестер милосердия общин Красного Креста ярко проявилась в период Тритоны – интервалы, в которых содержится три тона. К тритонам относятся увеличенная кварта (ув.4) и уменьшенная квинта (ум.5). Их можно построить на ступенях натурального и гармонического мажора и минора.  ...

Понятие о синдроме нарушения бронхиальной проходимости и его клинические проявления Синдром нарушения бронхиальной проходимости (бронхообструктивный синдром) – это патологическое состояние...

Кран машиниста усл. № 394 – назначение и устройство Кран машиниста условный номер 394 предназначен для управления тормозами поезда...

Приложение Г: Особенности заполнение справки формы ву-45   После выполнения полного опробования тормозов, а так же после сокращенного, если предварительно на станции было произведено полное опробование тормозов состава от стационарной установки с автоматической регистрацией параметров или без...

Измерение следующих дефектов: ползун, выщербина, неравномерный прокат, равномерный прокат, кольцевая выработка, откол обода колеса, тонкий гребень, протёртость средней части оси Величину проката определяют с помощью вертикального движка 2 сухаря 3 шаблона 1 по кругу катания...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.009 сек.) русская версия | украинская версия