КЛАСС ОБОЛОЧКОСЕМЕННЫЕ (CHLAMYDOSPERMATOPSIDA)

Этот своеобразный класс включает 3 порядка — гнетовые, вельвичиевые, эфедровые. История и происхождение этой группы неизвестны, так как палео­ботанический материал отсутствует. Своеобразие этого класса заключается преж­де всего в строении репродуктивных органов, а именно: 1) в основании мик­ро- и мегастробилов находится покров из одной или нескольких пар чешуевидных листьев; этот покров остается при семенах, поэтому этот класс называется оболочкосеменные, или покровосеменные (иногда в микростро­билах обнаруживаются недоразвитые семязачатки, которые одними авторами рассматриваются как рудименты ранее обоеполых цветков, а другими — как вторичное объединение микро- и мегастробилов); 2) уникальное для голосе­менных дихотомическое ветвление системы стробилов; 3) наличие сильно от­тянутой микропиллярной трубки; 4) значительная редукция женского гамето-фита, который в своем строении сопоставим с зародышевым мешком покрытосеменных; 5) сильно редуцированный мужской гаметофит, прибли­жающийся по строению к пылинке покрытосеменных; 6) верхушечное поло­жение семени; 7) иногда наблюдается явление, сходное с двойным оплодо­творением цветковых; 8) в древесине кроме трахеид имеются сосуды, аналогичные сосудам цветковых, но формирующиеся по-иному. Все эти осо­бенности оболочкосеменных легли в основу выведения цветковых из гнетовых согласно псевданциевой теории, созданной Веттштейном.

 

ПОРЯДОК ЭФЕДРОВЫЕ (Ephedrales)

Этот порядок включает одно семейство Ephedraceae с единственным родом эфедра, или кузьмичева трава (Ephedra).. Из-за внешнего сходства с хвойными род получил также название хвойник. Ефедра объединяет 40 видов, приуроченных к пустынным, скалистым и степным сообществам Средиземно­морья, Азии, Америки. Она представляет собой небольшой, обильно ветвя­щийся кустарник высотой до 1—1,5 м. Некоторые южноамериканские виды достигают высоты 6—8 м и имеют вид небольших деревьев. На их зеленых реб­ристых стеблях супротивно или мутовчато располагаются сильно редуцирован­ные чешуевидные листья буроватого цвета, которые срастаются основаниями. Функцию фотосинтеза выполняют молодые стебли, в связи с чем под сильно кутинизированной эпидермой развита мощная хлоренхима.

Эфедра — растение двудомное. На мужских экземплярах в узлах возникают обильно ветвящиеся собрания констробилов. Каждый констробил имеет ко­роткую ось, на которой располагается от 2 до 8 пар чешуевидных листьев. Нижние листья стерильные, а в пазухах верхних формируются просто устроен­ные микростробилы. Каждый микростробил состоит из пары чешуи, сросших­ся в основании и именуемых покровом, или околоцветником. В центре располагается орган, напоминающий тычинки. Он имеет колонку, в которую входят 2 жилки, а на ее вершине формируется пара двугнездных микросинангиев. Нередко колонка бывает раздвоена до середины или до ос­нования, при этом в каждое разветвление входит жилка. Поэтому колонку рассматривают как результат срастания двух микроспорангиофоров с 4 мик--роспорангиями. Микроспоры начинают прорастать внутри спорангия. Гамето­фит сильно редуцирован; после первого деления вычленяется одна маленькая проталлиальная клетка, затем образуется ядро второй неоформившейся про таллиальной клетки и антеридиальная инициаль. Ядро ее делится с обра­зованием 2 ядер: одно принадлежит антеридиальной, а другое — сифоноген-ной клеткам, которые также не отделяются перегородками. Вслед за этим ядро антеридиальной клетки делится еще раз с образованием 2 ядер неоформив­шихся клеток — стерильной и спермагенной. Таким образам, в общей цитоп­лазме находится 3 ядра неразделенных перегородками клеток — спермаген­ной, сифоногенной и стерильной.

 

 

Эфедровые и вельвичиевые:

А — эфедра (Ephedra): 1 — мужское растение; 2 — мужской констробил; 3 — микростро­бил: C. л — стерильные листья; к — колонка; мк. сп — микроспорангии; 4 — женское растение; 5 — мегастробил, внешний вид; 6 — продольный разрез: с. л — стерильные листья; ин — интегумент с микропилярной трубкой; п. к — пыльцевая камера; нц — нуцеллус; Б — вельвичия (Welwitschia): 1 — внешний вид растения: а — моло­дое, б —- взрослое; 2 — мужские констробилы; 3 — женский констробил; 4 — микро­стробил (продольный разрез): л. о — листочки околоцветника; спф — спорангиофор; сз — семязачаток; 5 — мегастробил: ин — интегумент; нц — нуцеллус; 6 — женский гаметофит (заросток) в стадии свободных ядер

 

На женском растении в пазухах чешуевидных листьев развиваются супро­тивно расположенные мегастробилы. Каждый мегастробил состоит из корот­кой оси, в основании которой располагаются 3 пары стерильных чешуевидных листьев, более или менее сросшихся в основании. Верхняя, четвертая, пара листьев срастается в большей степени. У некоторых видов в пазухе каждой из этих чешуи развивается по семязачатку, а у большинства видов один семязача­ток недоразвивается, а второй, разрастаясь, занимает вторично верхушечное положение. Интегумент семязачатка сильно вытянут в микропилярную трубоч­ку, через которую выступает капелька жидкости; она способствует улавлива­нию пыльцы. В нуцеллусе одна из 4 мегаспор прорастает в женский гаметофит — эндосперм с 2 архегониями. Часть нуцеллуса над архегониями разрушается и образует жидкость, которая выделяется в виде капельки наружу. После опло­дотворения формируется семя, которое окружено верхней сросшейся парой чешуек, приобретающих сочную консистенцию оранжевого цвета. Эта так называемая ягода содержит у некоторых видов не 1, а 2 семени; при бла­гоприятных условиях они могут начать прорастать, минуя период покоя.

 

ПОРЯДОК ВЕЛЬВИЧИЕВЫЕ (Welwitschiales)

Этот порядок содержит одно семейство Welwitshiaceae с единственным ви­дом вельвичией удивительной (Welwitschia mirabilis). Это весьма оригинальное! растение встречается только в каменистых пустынях Намибии и Анголы. Вельвичии — мощные растения, живущие столетиями, а иногда их возраст дости­гает 2000 лет. Деревянистый ствол вельвичии, покрытый толстым слоем пери­дермы, достигает высоты 50—70 см, в диаметре 1—1,5 м и представляет собой в основном подсемядольное колено. Он почти полностью находится под землей; от него отходит длинный, толстый, слабо ветвящийся корень, достигаю­щий влажных горизонтов почвы. Над землей ствол поднимается всего на не­сколько сантиметров; он имеет двухлопастную плоскую или седловидную вершину, в углублении которой находится точка роста. Семядоли вельвичии] быстро сменяются единственной на всю жизнь парой листьев, имеющих вид широких плоских лент. Листья обладают ксероморфной структурой — сверху они покрыты толстым слоем воскового налета, поэтому имеют сизоватый от­тенок. Устьица их слегка погружены, что также снижает испарение. Листья вельвичии в основании имеют интеркалярную меристему, за счет которой они -и достигают длины 2—3 м (их максимальная длина 6—8 м). По мере старения листья на вершине разрываются на продольные полоски. Они слегка закручи­ваются вниз и стелются по земле, постепенно отмирая. Для пустыни Намиб характерны густые туманы. Поэтому на листьях вельвичии конденсируется ат­мосферная влага, которая поглощается многочисленными устьицами, распо­ложенными на обеих сторонах листьев.

Вельвичия — растение двудомное; констробилы, имеющие вид шишечек, располагаются на концах дихотомически разветвленных веточек. Они отходят от плоской поверхности стебля вблизи оснований листьев. Мужской констробил имеет относительно толстую ось, на которой супротивно располагаются чешуевидные листья. В их пазухах возникают просто устроенные микростроби­лы, часто называемые мужскими цветками. Они состоят из 4 накрест располо­женных чешуевидных листочков околоцветника и 6 тычинок — спорангиофоров, которые срастаются основаниями. В центре находится недоразвитый семязачаток. Строение мужского гаметофита сходно с эфедрой. Женские конст­робилы по строению похожи на мужские, но крупнее их и имеют красную или бурую окраску. Мегастробил состоит только из 2 листочков околоцветника и 1 центрального семязачатка. Формирующееся семя в виде орешка заключено в крылатый пленчатый околоцветник, способствующий распространению ветром.

 

ПОРЯДОК ГНЕТОВЫЕ (Gnetales)

Подобно вельвичиевым этот порядок содержит одно семейство Gnetaceae с одним родом гнетум (Gnetum), объединяющим 30 видов. Гнетумы распространены во влажных тропических лесах Азии, Южной Америки и Запад­ной Африки, причем для каждого материка характерны свои эндемы. Большин­ство видов гнетума — лианы, но встречаются небольшие деревья и кустарники. Все виды гнетума имеют широкие, цельные, супротивно расположенные лис­тья с сетчатым жилкованием, они похожи на листья двудольных. У некоторых видов по краям листьев образуются выводковые почки. Все виды гнетума также двудомные; их сережковидные констробилы построены по типу констробилов эфедры, но мутовки чеигуевидных листьев спаяны у основания в кольцо. Микростробил чрезвычайно простой; он состоит из узкого, длинного трубчатого околоцветника, окружающего тычинку. Мегастробил сведен до одного семяза­чатка, который находится в окружении 2 пар сильно видоизмененных прицвет-ных листьев. Семязачатки покрыты двумя интегументами: наружный — корот­кий, внутренний наверху вытянут в микропилярную трубочку. Оба интегумента срастаются снаружи с прицветными листьями, а внутри — с основанием нуцел-луса. Одна из 4 мегаспор прорастает в сильно редуцированный женский гаметофит, отдаленно напоминающий зародышевый мешок покрытосеменных. Он не имеет тканевой структуры и лишен архегониев.

Женский гаметофит имеет удлиненную форму, расширенную наверху и суженную внизу. На первых этапах его развития под оболочкой мегаспоры об­разуются многочисленные ядра, расположенные в постенном слое цитоплаз­мы. Затем в нижней части между ядрами возникают перегородки, и эта часть гаметофита становится многоклеточной; верхняя часть остается неклеточной.

Мужской гаметофит еще более редуцирован, чем у эфедры, так как он не имеет проталлиальных клеток. В цитоплазме пыльцевой трубки содержится лишь 3 ядра — самой пыльцовой трубки и 2 спермиев. Важно отметить, что оба спермия могут сливаться с ближайшими ядрами женского гаметофита, что, напоминает процесс так называемого двойного оплодотворения покрытосе­менных. Полного развития достигает лишь один зародыш.

При созревании семян внешний интегумент образует сочный мясистый слой ярко-розового цвета. Внутренний покров становится твердым, каменистым. Сво­еобразие в строении стробилов представителей класса гнетовых дает основание некоторым авторам связывать их в своем происхождении с беннеттитовыми.

Сходство строения женского и мужского гаметофитов, гнетовых с гаметофитами покрытосеменных дает основание некоторым эмбриологам сделать зак­лючение о том, что строение зародышевого мешка и двойное оплодотворение покрытосеменных не носит характера уникальности.

 

Гнетум (Gnetum):

1 — ветвь мужского растения; 2 — мужской констробил; 3 — микростробил; 4 — собрание мегастробилов — констробил; 5 — мегастробил; 6 — женский гаметофит