Надкласс бесчелюстные (AGNATHA)

Бесчелюстные — самые древние позвоночные, возникшие от наиболее активных бесчерепных, родственных ланцетникам, в ор-довике. Они были многочисленны и широко распространены до середины девона, а потом почти целиком вымерли, не выдержав борьбы за существование с более активными их потомками — хрящевыми рыбами. В настоящее время существует малочисленная группа видов бесчелюстных, которые сохранились благодаря скрытому (в иле) или полупаразитическому образу жизни. К ним относятся два класса, ранее объединявшиеся в один класс кругло-ротые: цефалоспидоморфы (Cephalospidomorphi) с единственным современным отрядом миногообразных (Petromyzontiformes) (около 30 видов), обитающие в морях и пресных водах, и миксины (Myxini) с одним отрядом миксинообразных (Myxiniformes) (около 20 видов), обитающие в морях и океанах.

Тело у бесчелюстных вытянутое, червеобразное (рис. 72), слабее расчлененное, чем у других черепных, на голову, туловище и хвост.

Челюстей нет, рот круглый, способный крепко присасываться к разным субстратам. Кожа голая, очень богатая железами. Длина тела от нескольких десятков сантиметров до 1 м

Нервная система. Головной мозг у бесчелюстных, как у всех позвоночных, состоит из пяти отделов (рис. 73). Передний мозг мал, нервные клетки сосредоточены на дне его (в так называемых полосатых телах) и в сильно развитых обонятельных долях. От них отходят вперед и разветвляются в обонятельной капсуле обонятельные нервы (I пара головных нервов). На утолщенных боковых стенках промежуточного мозга находятся габенулярные ганглии — первичные зрительные центры. От передней части дна промежуточного мозга отходят к сетчатке глаз зрительные нервы (II пара). От зрительных долей среднего мозга отходят к мышцам глаз глазодвига-тельные нервы (III пара головных нервов) и блоковые нервы (IV пара головных нервов). Мозжечок, в функции которого входят координация работы скелетных мышц и обеспечение равновесия тела, развит очень слабо в связи с простотой движения бесчелюстных. Продолговатый мозг развит лучше других отделов головного мозга, от него отходят: тройничные нервы (V пара головных нервов) — к коже передней части головы, слизистой оболочке ротовой полости, мышцам жаберных дуг; отводящие нервы (VI пара головных нервов) — к прямой мышце глаза; лицевые нервы (VII пара головных нервов) — к разным частям головы; слуховые нервы (VIII пара головных нервов) — к органу равновесия и слуха; языкоглоточные нервы (IX пара головных нервов) — к слизистой глотки и к другим органам; блуждающие нервы (X пара головных нервов) — к сейсмосен-сорным органам и к другим органам чувств кожи, к мышцам жаберного аппарата, к внутренним органам (сердцу, кишечнику и др.). I, II, VIII пары — чувствующие нервы; III, IV, VI пары — двигательные нервы; V, VII, IX, Х — смешанные нервы (одни ветви их — чувствующие, другие — двигательные).

Мышечная система. У бесчелюстных она состоит из большого числа сегментов, значительно лучше развитых, чем у бесчерепных, мышц, связанных с висцеральным отделом черепа, и мышц плавников.

Органы передвижения. Они представлены только непарными плавниками, спинными и хвостовым, лопасти которых поддерживаются тонкими хрящевыми лучами. Бесчелюстные передвигаются, изгибая тело, плавники играют в их передвижении незначительную роль, помогая сохранять определенное направление. Бесчелюстные более сильные пловцы, чем бесчерепные, но они не способны, как рыбы, к длительному быстрому плаванию, часто присасываются к рыбам, судам и к другим плывущим предметам, много времени проводят на дне, в иле.

Пищеварительная система. У бесчелюстных она начинается пред-ротовой воронкой, на внутренней поверхности которой образуются роговые зубчики и пластинки. Во рту помещается язык с роговыми зубцами на вершине и открываются протоки слюнных желез, выделяющих антикоагулирующие вещества. Бесчелюстные присасываются к добыче, продырявливают ее кожу и проникают в тело жертвы. Протеолитические ферменты, попадающие в рану, растворяют белки (внекишечное пищеварение), затем пища всасывается. Глотка разделена на два отдела: верхний, переходящий в пищевод, и нижний, переходящий в дыхательную трубку (слепо заканчивающуюся), в которую открываются внутренние жаберные щели. Пищевод переходит в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Желудка у круглоротых нет. Кишечная трубка по сравнению с кишечником рыб короче и не образует петель. У миног на внутренней стенке кишки имеется спиральная складка, увеличивающая внутреннюю поверхность этой части пищеварительного аппарата. Печень представляет собой большой паренхиматозный орган. Имеется желчный пузырь, выводной проток которого открывается в начальную часть кишки. Поджелудочная железа представлена отдельными вкраплениями в стенках начала кишки и в печени. Многие виды миног и все мик-сины, как отмечалось выше, нападают на рыб и, вгрызаясь в их тело, выедают все внутренности. Мелкие виды миног питаются разными беспозвоночными.

Дыхательная система. Главные органы дыхательной системы — жаберные мешки, образующиеся из выростов глотки, которые соединяются с выростами наружного покрова и открываются наружу жаберными щелями. Число последних чаще равно семи. Внутренняя поверхность мешков образует складки (лепестки) энтодермально-го происхождения, вследствие чего увеличивается поверхность газообмена. При вдохе в мешки из глотки поступает вода и значительная часть растворенного в ней кислорода поглощается жаберными лепестками. При выдохе вода с уменьшенным количеством кислорода и увеличенным количеством углекислого газа выходит через жаберные щели наружу. Если бесчелюстные присасываются на некоторое время к рыбам или к другим движущимся объектам, то вода поступает в жаберные мешки и выходит из них через жаберные щели. Газообмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Бесчелюстные, как и все позвоночные, имеют сердце. Мышцы сердца поперечнополосатые, мышцы же сосудов гладкие. Благодаря работе сердца кровь движется значительно быстрее, чем у бесчерепных. Сердце состоит из двух камер — предсердия и желудочка. В сердце (сначала в предсердие, потом в желудочек) поступает по венам кровь со всего тела, насыщенная углекислым газом и бедная кислородом. От желудочка отходит артериальный сосуд — брюшная аорта, начало которой расширено и названо луковицей аорты. От брюшной аорты берут начало несколько пар приносящих жаберных артерий, доставляющих кровь в жабры, где совершается отдача значительной части углекислого газа и насыщение крови кислородом, которая по выносящим жаберным артериям переходит в спинную аорту. Разветвления последней доставляют артериальную кровь во все части тела, снабжая их кислородом и поглощая образовавшийся в результате процессов тканевого дыхания углекислый газ, и по венам направляется в предсердие. Следовательно, у бесчелюстных один круг кровообращения, и через сердце проходит только венозная кровь. Образование форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) происходит в тканях разных органов — печени, пищевода, кишки, почек и др. Селезенки у бесчелюстных нет.

Выделительная система. Главные органы выделительной системы — две почки (лежащие на спинной стороне под хордой), образовавшиеся в результате объединения и усложнения выделительных органов бесчерепных. У зародышей всех бесчелюстных закладываются и функционируют предпочки (пронефрос), называемые также головными почками, так как они развиваются в передней части туловища. Основу их составляют почечные канальцы. Каждый канадец начинается открытой в целом воронкой, со стенкой которой соприкасается клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце). Продукты диссимиляции, растворенные

Плазме крови, попадают в канадец из сосудов клубочка, а из жидкости вторичной полости тела (целома) — через воронку. Все канальцы впадают в общий выводной проток (мочеточник), открывающийся наружу сзади анального отверстия.

Размножение. Бесчелюстные раздельнополы. Половые железы (один семенник или один яичник) в период размножения занимают большую часть полости тела. Специальных выводных протоков эти железы не имеют, созревшие гаметы из желез выпадают в полость тела и через поры так называемого мочеполового синуса (небольшой отграниченной части полости тела) выходят в воду, где происходит оплодотворение.