ПЕРИДЕРМА

Структура и функции. Перидерма (греч. peri - вокруг, возле, около и дерма) представляет слож­ную многослойную защитную ткань, замещаю­щую эпидермис на стеблях и корнях по мере их роста. При этом окраска органа становится бурой или темной, покрывается бугорками (чечевич­ками), что резко отличает перидерму от первич­ной покровной ткани, слущивание которой в ви­де тонких прозрачных полосок хорошо заметно на некоторых побегах. Развитие перидермы наибо­лее характерно для голосеменных растений и дре­весных двудольных, встречается также у чешуи зимующих почек, в самых старых частях стебля и корня травянистых двудольных. Перидерма также образуется на местах опавших листьев, веток, на поврежденных участках органов (раневая пери­дерма), появляющихся в результате механическо­го повреждения или внедрения паразитов.

Сложный комплекс перидермы состоит из фелпогена (греч. phellos - пробка и gennao - ро­ждаю), или пробкового камбия - меристемы, формирующей всю эту ткань; феллемы (пробки), выполняющей защитные функции и откладывае­мой феллогеном по направлению к периферии органа, и феллодермы - живой паренхимы, от­кладываемой меристемой внутрь (рис. 82).

Феллоген имеет сравнительно простое строе­ние, так как состоит из клеток одного типа. На поперечном срезе пробковый камбий выглядит как сплошной тангенциальный слой, состоящий из прямоугольных уплощенных по радиусу клеток, каждая из которых образует радиальный ряд производных, дифференцирующихся снаружи в клетки феллемы, а внутри - в клетки феллодермы.

Рис. 82. Перидерма герани (Pelargonium zonale): А - часть поперечного среза молодого стебля: 1 - начальная стадия форми­рования феллогена; 2 - эпидермис; Б - поперечный срез старого стебля: 1 - пробка; 2 - феллоген; 3 - феллодерма; 4 - остатки эпидермиса

Пробка состоит из клеток призматической (таблитчатой) формы, расположенных правиль­ными радиальными рядами. Оболочки ее клеток постепенно опробковевают и плотно, без меж­клетников, сомкнуты между собой. Иногда они вытянуты вертикально или радиально. Во взрос­лом состоянии мертвые клетки феллемы либо заполнены воздухом, либо имеют жидкое или твердое содержимое из ранее отложенных ве­ществ, чаще всего буроватого цвета.

Толщина оболочки пробковых клеток варьи­рует у разных растений, но пробка всегда непро­ницаема для воды, устойчива к действию жиров, имеет термоизолирующие свойства, что позволяет ей эффективно защищать поверхность растений от потери влаги, проникновения болезнетворных организмов, резких колебаний температуры. Эти качества пробки обусловливают ее широкое ис­пользование в хозяйственных целях.

Мощный пробковый слой развивается у амур­ского бархатного дерева и пробкового дуба. В средиземноморских странах пробковый дуб разводится на больших плантациях в целях полу­чения пробки, которая срезается через каждые 10—15 лет, пока дерево не достигает примерно 200-летнего возраста. Пробковый дуб произраста­ет также на небольших площадях Черноморского побережья Кавказа и Крыма.

Все ткани, лежащие снаружи от пробки, изо­лируются от живого организма и постепенно отмирают. У некоторых растений, например пихты, березы, пробковые клетки в феллеме чередуются с неопробковевшими (феллоидными), часто име­ют утолщенные оболочки.

Феллодерма представлена радиально распо­ложенными паренхимными клетками, кото­рые содержат хлоропласты, накапливают крах­мал и отличаются нормальной жизнедеятель­ностью.

Клетки феллогена, феллодермы и феллемы резко отличаются по ультраструктуре, особенно­сти которой специфичны для сезонного состоя­ния феллогена. В период активного состояния клетки феллогена имеют округлые ядра с диф­фузным хроматином. Хлоропласты мелкие, мало­численные, но с хорошо развитой тилакоидной системой и крупными пластоглобулами; мито­хондрий много, дифференцированы пластинча­тые кристы; редкие диктиосомы, пузырьки Голь-джи мелкие; эндоплазматический ретикулум глав­ным образом гранулярный; вакуолей много, раз­ных размеров; оболочки клеток очень тонкие. В состоянии покоя клетки феллогена заполнены густой цитоплазмой. В строме пластид обнаружи­ваются крупные крахмальные зерна; развит агра-нулярный эндоплазматический ретикулум, в ми­тохондриях наблюдаются плотно упакованные кристы; оболочки сильно утолщены и имеют чет­ко выраженную слоистость.

На многолетних постоянно утолщающихся корнях перидерма постепенно деформируется. Она растягивается по окружности растущих орга­нов и сплющивается в радиальном направлении под давлением нарастающих изнутри тканей. Мертвые клетки пробки при этом постепенно разрываются, слущиваются и заменяются новыми слоями.

Развитие перидермы. Перидерма появляется в первый год развития корня и стебля. Последую­щие более глубокие ее слои могут закладываться позднее в этом же году или только через много лет (виды дуба, пихты, бука), а могут вообще не появляться. Внешний вид перидермы, последова­тельность заложения слоев во многом обусловле­ны не только видом растения, но и суммой фак­торов внешней среды.

Перидерма может возникать в различных час­тях коры: в эпидермисе (ива), в субэпидермаль-ном слое (пеларгония); довольно глубоко в стеб­ле, чаще - во внутреннем слое коры (виноград, смородина, барбарис, рис. 83).

У большинства корней первая перидерма за­кладывается или в перицикле, или под ризодер-мисом.

Первый феллоген может закладываться по всей окружности или отдельными, но постепенно соединяющимися участками, последующие — как прерывистые, но перекрывающие друг друга уча­стки. После соответствующей цитологической перестройки клетки инициального ряда перикли-нально делятся. Из двух сформировавшихся слоев клеток внутренний дифференцируется обычно как феллодерма и дальше не делится, а наружный снова делится тангенциальными перегородками. В результате образуется слой феллемы (наружный), а внутренний продолжает действовать как феллоген, делясь периклинально и откладывая все новые слои клеток. Иногда эти слои откла­дываются только наружу, увеличивая пробко­вые слои, а зона феллодермы остается однослой­ной.

Феллоген способен делиться и антиклиналь­но, увеличивая число радиальных рядов перидер­мы и обеспечивая правильное соотношение тканей в разрастающихся органах. Защищенные пробкой побеги хорошо подготовлены к зимним условиям. Перидерма на корнях появляется раньше, чем на стеблях, как у древесных, так и у многих травянистых растений. Даже у однолетних растений она вначале развивается на корнях, а к концу вегетации — у основания стебля (бакла­жан, подсолнечник).

Рис. 83. Заложение перидермы: А - в эпидермисе и частично под ним у груши (Purus communis); Б - в суб-эпидерыальном сдое у сливы (Prunus domestica); В - во внутреннем слое коры у малины (Rubus odoratus); 1 - эпидермис с гугакулой; 2 - феллоген; 3 - феллодерма; 4 - деления, приводящие к заложению феллогена; 5 - смятые клена эпидермиса с кутикулой; 6 - феллема; 7 - кора; 8 - волокна

Чечевички. Для сообщения внутренних тканей с внешней средой, осуществления функций паро-и газообмена в перидерме существуют особые структуры - чечевички. В зависимости от места заложШГОя"первдермы~~ч"ечевички возникают и развиваются различно. Если перидерма формиру­ется в эпидермисе или субэпидермальных слоях, чечевички располагаются под устьицами (сирень, вишня), под каждым или под группой устьиц. При этом лежащие под устьицами клетки теряют хлорофилл, приобретают способность делиться, превращаясь в феллоген, и образуют округлые, рыхло соединенные клетки, протопласт которых отмирает вскоре после деления. Эти клетки обра­зуют массу паренхимных клеток, так называемую выполняющую ткань чечевички. Постепенное уве­личение количества клеток приводит к разрыву эпидермиса и выпячиванию клеток наружу. Внешне чечевички выглядят как небольшие бу­горки на поверхности молодых побегов деревьев и кустарников (рис. 84, А — В). По межклетни­кам рыхло расположенных клеток выполняющей ткани свободно проходят газы. Более старые клетки, расположенные снаружи, постепенно от­мирают, разрушаются и пополняются новыми слоями клеток, откладываемыми феллогеном из­нутри. В феллогене также имеются узкие меж­клетники, по которым интенсивно идет газооб­мен. У многих растений клетки выполняющей ткани теряют связь друг с другом (побеги, корни тутового дерева) и от высыхания их предохраняет особая закрывающая (замыкающая) ткань, обра­зуемая феллогеном. По мере разрастания чече­вички выполняющая ткань разрушает закрываю­щий слой, клетки выполняющей ткани высыпа­ются и обычно перед наступлением холодного сезона феллоген откладывает новый закрываю­щий слой из опробковевших клеток. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. В замыкающих слоях тоже имеются межклетни­ки, так что ветви деревьев даже зимой не теряют связи с окружающей средой. На рис. 85 показан общий план строения чечевички черешни.

Если перидерма закладывается в глубоких слоях коры, то под устьицами не происходит ни­каких новообразований, чечевички формируются непосредственно феллогеном. При опадении от­мерших участков коры чечевички обнажаются. У растений, обладающих не сразу опадающей, а постепенно растрескивающейся коркой, они раз­виваются в местах, обнаженных трещинами (см. рис. 84, /). У растений, не образующих кор­ку, раз заложенная чечевичка может функциони­ровать несколько лет. У таких чечевичек на зиму феллоген формирует закупоривающую пробку, которая весной разрывается под напором обра­зующейся выполняющей ткани.

		Рис. 84. Чечевички (внешний вид): А - осины (Populus tremula); Б - бу­зины черной (Sambucusnigra); В - липы мелколистной (ТШа cotdata); Г - дуба зимнего (Qucrcus sessQUb-lia); Д - березы белой (Betula аПм)

 

Размеры, форма и расположение чечевичек разнообразны. Мелкие и крупные, овальные и округлые, беспорядочно расположенные, попе­речные и продольные чечевички - важный диаг­ностический признак растений. Очень крупные чечевички можно наблюдать у березы (до 15 см), черешни (около 1 см). С возрастом форма их мо­жет меняться, размеры увеличиваться. У березы они растягиваются по окружности ствола и обра­зуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне (см. рис. 84, Д), у ясеня, пробкового дуба они не меняются, у яблони, крушины - уменьшаются в связи с опробковением клеток по краям.

Рис. 85. Строение чечевички вет­ки черешни (Ceiasus aviura): 1 - остатки эпидермиса; 2 - пробка; 3 - фелдоген; 4 - феллодерма; 5 - вы­полняющая ткань; 6 - закрывающий слой

Есть растения, которые не имеют чечевичек. Это преимущественно лианы, например вино­градная лоза. Аэрация тканей побегов таких рас­тений происходит за счет ежегодного сбрасыва­ния участков коры. Похожие на чечевички обра­зования формируются и на плодах (бородавко-подобные пятнышки на яблоках, сливах).

КОРКА (РИЧ'ИДОМ)

С возрастом поверхность деревьев покрывает­ся коркой из многолетних наслоений перидермы. Она образуется не у всех деревьев. Так, у ольхи серой, эвкалипта, платана, черемухи феллоген возникает один раз, сохраняет жизнедеятельность и продолжает функционировать до конца жизни ствола или ветви, систематически откладывая ряды пробки. Наружные слои пробки разрывают­ся и слущиваются, а изнутри образуются новые слои, и поверхность остается гладкой. У боль­шинства древесных пород феллоген закладывает­ся многократно во все более глубоких слоях коры и формирует новые перидермы. Все живые ткани, оказавшиеся снаружи от слоя пробки, быстро от­мирают. Под давлением возникающих изнутри новых участков старые наружные участки пери­дермы растрескиваются. В них прослойки пери­дермы беспорядочно чередуются с живыми клет­ками, постепенно отмирающими. Такой комплекс разнообразных отмерших тканей, постепенно слу-щивающихся снаружи и наращивающихся изнутри, и называется коркой. В толще корки, кроме пробки и основной паренхимы, можно обнаружить лубя­ные волокна, разрушенные смоляные ходы, сито­видные трубки и т. д. (рис. 86).

Рис. 86. Строение корки дуба (Quercus robur): 7—5 — перидерма; 6 — мертвая коровая паренхима; 7 — друза; 8 — камени­стые клетки; 9 — склеренхимные волокна	Рис. 87. Схема строения корки: А — чешуйчатая корка ивы козьей (Salix caprea); Б — кольцевая корка вино­града (Vitis vinifera); 1—5 — перидерма; 6 — паренхима; 7— лубяные волокна; 8 — друза; 9 — годичное кольцо; 10 — сосуды; И — сердцевинные лучи

Различают корку кольцевую и чешуйчатую (рис. 87). В первом случае пробковый камбий закладывается кольцом по всей окружности стеб­ля. Каждое новое кольцо почти параллельно пре­дыдущему. Стебли, покрытые кольцевой коркой, имеют сравнительно гладкую поверхность (вино­град). Чешуйчатая корка образуется, если феллоген закладывается отдельными участками. Обра­зующаяся пробка чередуется с постепенно отми­рающей паренхимой.

Стебли, покрытые чешуйчатой коркой, имеют трещиноватый вид (сосна, клен, дуб, липа). По мере нарастания стебля в толщину наружные части корки слущиваются отдельными пласти­нами.

Обычно у древесных пород корка начинает формироваться в относительно зрелом возрас­те: у сосны в 8—10 лет, у дуба — в 25—30 лет. С годами она достигает значительной тол­щины.

Значение корки для древесных растений не меньшее, чем перидермы. Она защищает их внут­ренние ткани от солнечных ожогов, огня лесных пожаров.

На корнях типичная корка с трещинами не образуется.