Строение междоузлий стеблей однодольных покрытосеменных растений

Конус нарастания однодольного растения имеет то же строение, что и двудольного. Однако в субапикальной зоне верхушки побега однодольных не выражено образовательное кольцо, наличие которого определяет заложе­ние прокамбиальных тяжей вокруг сердцевины. В отличие от двудольных, у многих однодольных под конусом нарастания закладывается особая мери­стема первичного утолщения. Боковые части этой меристемы, находящиеся на уровне самых молодых листовых зачатков, состоят из клеток, расположен­ных радиальными рядами. Делясь периклинально, клетки этой меристемы отчленяют новые клетки преимущественно наружу, и осевая часть верхушки побега разрастается в толщину уже на небольшом расстоянии от Koiryca нарастания.

У злаков, например, у кукурузы, меристема первичного утолщения функционирует не очень активно (рис. 87 А). У рогоза она производит на­ружу большое число клеток, в результате чего листовые зачатки приподни­маются и располагаются на одном уровне с конусом нарастания (рис. 87 Б). У пальм листовые зачатки приподняты над конусом нарастания. Благодаря активности этой меристемы верхняя часть ствола приобретает значительную толщину, в основании ствола она увеличивается незначительно вследствие разрастания паренхимных клеток, подвергающихся склерификации.

Рис. 88. Пальмовый тип прохождения проводящих пучков в стебле однодольно­го растения. Обозначения: л - латеральные пучки, м - медианные пуч­ки, о.л.з - осно­вания листовых за­чатков Наиболее распространен у однодольных растений пальмовый тип строения проводящей системы (рис. 88), при котором медианные пучки, входящие в стебель из листьев, доходят почти до его центра и развивают­ся вниз на протяжении нескольких междоузлий. Затем они изгибаются к периферии и обычно соединяются с другими пучками. Довольно глубоко входят в сте­бель и наиболее крупные латеральные пучки листовых следов, но они располагаются снаружи от медианных. Остальные пучки приурочены к периферической зоне стебля. Самые краевые пучки листовых следов могут находится непосредственно под эпидермой.

Наряду с пальмовым типом строения проводящей системы у однодольных встречается и другой тип, назы­ваемый традесканциевым. Он характеризуется 4-х круго­вым расположением пучков: в центре стебля находятся медианные пучки листовых следов; латеральные пуч­ки располагаются вокруг них двумя концентрическими кольцами. Последний, периферический, круг состоит из собственно стеблевых пучков. В узлах медианные и латеральные пучки сильно переплетены и связаны со стеблевыми пучками.

Третий тип строения проводящей системы стеб­ля у однодольных - диоскорейный - характеризуется расположением закрытых проводящих пучков в один круг, как в эвстеле боль­шинства двудольных. Отметим, что некоторые представители двудольных, как, например, подофилл, василистник и другие имеют атактостелическое строение стебля.

Проводящие пучки у однодольных преимущественно коллатеральные (рис. 89-91), но общие очертания ксилемы и флоэмы, число составляющих метаксилему элементов варьируют. У многих однодольных водопроводящие элементы ксилемы стебля представлены только трахеидами (гомоксилъностъ). У лука, тюльпана пучки состоят из многочисленных элементов первич­ной флоэмы и первичной ксилемы, расположенных без особого порядка (рис. 89 А). У спаржи ксилема имеет V-образные очертания (рис. 89 Б), у рогоза ксилема и флоэма на поперечном срезе расположены группами, вытянутыми в тангентальном направлении, причем метаксилема состоит лишь из двух широкопросветных элементов. Пучки некоторых пальм и дру­гих однодольных имеют лишь один сосуд или широкопросветную трахеиду метаксилемы; тяж склеренхимы развивается только над флоэмой. У сусака, традесканции рано разрушается протоксилема, и в проводящем пучке образу­ется водоносный канал (рис. 89 В). Наряду с коллатеральными у однодольных встречаются также концентрические амфивазальные пучки, как, например, в корневище ландыша (см. рис. 180).

Рис.89. Строение стеблей и проводящих пучков однодольных растений: А - лук; Б - спаржа; В - сусак. Обозначения: аэр - аэренхима, в.к - водоносный канал, кс - ксилема, м.о.п - меха­ническая обкладка пучка, мп.п - межпучковая паренхима, п - паренхима, п.п.к - паренхима первичной коры, с.кл - сопровождающие клетки, скл.пц - склеренхима перицикла, с.мкс - сосуды метаксилемы, с.пкс - сосуды протоксилемы, с.т - ситовидные трубки, фл - флоэма, эп – эпидерма Межпучковая паренхима у однодольных часто содержит идиобласты. У представителей семейства ароидных - аронника, колоказии - они пред­ставлены млечниками, у водных растений стелярная паренхима часто диф­ференцируется в аэренхиму (рис. 89 В). Перицикл развит в стеблях не всех однодольных. У купены, лука, тюль­пана, спаржи он хорошо выражен и состоит из многослойной одревесневшей склеренхимы (рис. 89 А-В), нередко содержащей мелкие проводящие пучки.

В связи с диффузным распределением проводящих пучков на поперечных срезах стеблей и нахождением некоторых из них в субэпидермальной зоне, у многих однодольных растений четкой границы между первичной корой и стелой нет.

У растений с хорошо выраженной первичной корой она обычно паренхимная. Наружные ее слои состоят из хлоренхимы, но у традесканции в ней развиты тяжи уголковой колленхимы (рис. 90 А), однако большинству однодольных эта механическая ткань не свойственна. Лучше развита скле­ренхима, часто расположенная субэпидермальными тяжами. У сциндапсуса с лежачими стеблями первичная кора очень широкая, с многочисленны­ми, не вошедшими в стелу проводящими пучками листьев.

Рис.90. Строение стеблей однодольных: А - традесканция; Б, В - сциндапсус. Обозначения: в.к - водоносный канал, кл - колленхима, л.пл.с - латеральные пучки листовых следов, м.п.л.с - медианные пучки листовых следов, м.о.п - механическая обкладка пучков, п - паренхима, п.л.с - пучки листовых следов, п.п.к - паренхима первичной коры, пц - перицикл, с.к - сопровождающие клетки, скл.пц - склерен­хима перицикла, с.т - ситовидная трубка, ст.п - стеблевые пучки, хл - хлоренхима, ш.тр - широкопросветная трахеида метаксилемы, эн - эндодерма, эп - эпидерма

Первичная кора имеет хорошо выраженную эндодерму с поясками Каспари в оболочках ее клеток, а в стеле выражен однослойный перицикл. В стелярных проводящих пучках ксилема представлена одной (реже - двумя) широкопросветными трахеидами (рис. 90 Б, В).

Интересно строение стеблей злаков. У кукурузы проводящие пучки более или менее диффузно распределены по поперечному срезу (рис. 91 А). У сорго и проса пучки смещены к периферии в связи с формированием сравнительно небольшой центральной воздухоносной полости (рис.91 Б, В); у ржи, овса, пшеницы стебель - типичная соломина с крупной воздухоносной полостью и тенденцией к круговому расположению проводящих пучков (рис. 91 Г). Строение соломины анатомически наиболее интересно.

На поперечном срезе соломины, под эпидермой, находится субэпидермальное кольцо склеренхимы, в которое погружены островки хлоренхимы и мелкие проводящие пучки. Степень развития хлоренхимы зависит от по­ложения на побеге исследуемого участка стебля. Если он окружен листовым влагалищем, задерживающим солнечные лучи, хлоренхимы немного или нет совсем. В участке стебля, выступающем над влагалищем, хлоренхима, а также механическая ткань развиты значительно лучше, так как отсут­ствие влагалища, играющего роль футляра, должно компенсироваться более мощной опорной системой.

Строение проводящих пучков злаков весьма специфично. 1-2 сосуда протоксилемы составляют короткую радиальную цепочку, остальные эле­менты протоксилемы в процессе развития стебля разрушаются, образуя водоносную полость. Два широкопросветных сосуда метаксилемы распо­ложены в плоскости, перпендикулярной цепочке протоксилемы, снаружи от нее. Сосуды метаксилемы соединены между собой «мостиком» из механи­ческих элементов с толстыми одревесневшими оболочками. Флоэма состоит из расположенных в шахматном порядке ситовидных трубок и сопрово­ждающих клеток. Пучки окружены индивидуальными склеренхимными об­кладками, обычно имеющими четырехлопастные очертания (рис. 91 Б, В). Пучки, расположенные во внутренней части стелы, вытянуты в радиальном направлении и армированы двумя тяжами механической ткани (рис.91 Е). У осок проводящие пучки «подвешены» на мощных субэпидермальных тяжах склеренхимы (рис. 91Д).

Паренхима, в которую погружены проводящие пучки, обычно круп­ноклеточная, оболочки клеток нередко одревесневают. У бамбуков клетки межпучковой паренхимы превращаются в склереиды. Эта же особенность свойственна и многолетним стволам пальм.

В стеблях злаков хорошо выражены зоны интеркалярного роста. Они находятся в основании междоузлий и всегда защищены листовыми влагалищами. Анатомическое строение этих участков стебля характеризуется некоторымиособенностями: в проводящих пучках оболочки сосудов и кле­ток механической обкладки долго не одревесневают, а клетки межпучковой паренхимы сохраняют способность к делению.

Рис. 91. Анатомия стеблей злаков (А-Г, Е) и осок (Л) А - кукуруза; Б - сорго; В - просо; Г - пшеница; Д - осока; Е - проводящий пучок злака. Обозначения: вз.п - воздухоносная полость, в.к - водоносный канал, кс - ксилема, м.о.п - механические обкладки пучков, мп.п - межпучковая паренхима; п - паренхима, п.к.кс - паренхимные клетки ксилемы, п.п - проводящие пучки, пфл - протофлоэма, с.к - сопровождающие клетки, скл - склеренхима, с.мкс - сосуд метаксилемы, с.пкс - сосуд протоксилемы, с.т.мфл - ситовидные трубки метафлоэмы, фл - флоэма, хл - хлоренхима, эп - эпидерма

Зоны интеркалярного роста имеют очень важное значение в жизни зла­ков. У них из апикальной меристемы рано развиваются зачатки соцветий, которые сначала скрыты в трубках из защищающих их листовых влагалищ. Затем сформировавшееся соцветие быстро выносится вверх в результате ак­тивного интеркалярного роста в основаниях нескольких междоузлий. Кроме того, зоны интеркалярного роста способствуют поднятию стеблей после их полегания, причинами которого могут быть сильные дожди, град, ветер. Поднятие верхних метамеров стебля объясняется тем, что клетки межпучко­вой паренхимы начинают активно делиться на нижней, обращенной к почве стороне полегшего стебля. Рост этой стороны, которому благоприятствует влажность субстрата, а также свойственный растениям фототропизм, спо­собствуют приподниманию верхней части стебля, а затем и его полному выпрямлению. При этом происходит удлинение проводящих пучков, воз­можность которого объясняется отсутствием в них одревесневших элементов.