Гемодинамика в покое и при нагрузке в зависимости от положения тела
ЧСС увеличивается пропорционально величине мышечной работы. Обычно при уровне нагрузки 1000 кгм/мин ЧСС достигает 160—170 уд/мин, по мере дальнейшего повышения нагрузки сердечные сокращения ускоряются более умеренно и постепенно достигают максимальной величины — 170—200 уд/мин. Дальнейшее повышение нагрузки уже не сопровождается увеличением ЧСС. Следует отметить, что работа сердца при очень большой частоте сокращений становится менее эффективной, так как значительно сокращается время наполнения желудочков кровью и уменьшается ударный объем.
Рис. 20. Влияние интенсивности физических нагрузок на ЧСС: I— легкая нагрузка; П — средняя; III — тяжелая нагрузка (по L. Broucha, 1960)
Тесты с возрастанием нагрузок до достижения максимальной частоты сердечных сокращений приводят к истощению и на практике используются лишь в спортивной и космической медицине. По рекомендации ВОЗ допустимыми считаются нагрузки, при которых ЧСС достигает 170 уд/мин, и на этом уровне обычно останавливаются при определении переносимости физических нагрузок и функционального состояния сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Ударный объем сердца (УОС) при переходе от состояния покоя к нагрузке быстро увеличивается и достигает стабильного уровня во время интенсивной ритмичной работы длительностью 5—10 мин. При велоэргометрической нагрузке в положении сидя ударный объем достигает максимальной величины во время умеренных нагрузок (ЧСС около 110 уд/мин), когда потребление кислорода составляет около 40% аэробной способности. Максимальная величина ударного объема сердца наблюдается при ЧСС 130 уд/мин. В дальнейшем с увеличением нагрузки скорость прироста ударного объема крови резко уменьшается и при мощности работы, превышающей 1000 кгм/мин, составляет лишь 2—3 мл крови на каждые 100 кгм/мин увеличения нагрузки (Р. Astrand et al., 1964). При длительных и нарастающих нагрузках ударный объем уже не увеличивается (В. Bevegard et al., 1960), но даже несколько уменьшается (см. табл. 3). Поддержание необходимого уровня кровообращения обеспечивается большей частотой сердечных сокращений. Сердечный выброс увеличивается главным образом за счет более полного опорожнения желудочков, то есть путем использования резервного объема крови (S. Kiellberg et al., 1949; Е. Asmussen, M. Nielsen, 1955, и др.). В условиях легкой нагрузки ударный объем сердца быстро возрастает за счет использования резервного объема крови. По мере усиления нагрузки возможности использования резервного объема крови уменьшаются, и прирост ударного объема значительно замедляется. С дальнейшим возрастанием мощности работы, когда полностью исчерпан резервный объем крови, ударный объем прекращает увеличиваться, а если нагрузки превышают максимальное потребление кислорода (аэробная способность), он уменьшается за счет снижения эффективности наполнения сердца при большей частоте сердечных сокращений. Минутный объем сердца (МОС). Одним из главных показателей функции сердца является величина минутного объема крови (МОК), выбрасываемой в систему большого круга кровообращения. МОК может меняться в широких пределах: от 4—5 л/мин в покое до 25—30 л/мин при тяжелой физической нагрузке. МОС определяется ударным объемом сердца и частотой сердечных сокращений, зависит от положения тела человека, его пола, возраста, тренированности, условий внешней среды и многих других факторов. Во время физической нагрузки средней интенсивности в положении сидя и стоя МОС примерно на 2 л/мин меньше, чем при выполнении той же нагрузки в положении лежа (см. табл. 3). Объясняется это скоплением крови в сосудах нижних конечностей из-за действия силы тяжести. При интенсивной нагрузке минутный объем сердца может возрастать в 6 раз по сравнению с состоянием покоя, коэффициент утилизации кислорода — в 3 раза. В результате доставка Од к тканям увеличивается приблизительно в 18 раз, что позволяет при интенсивных нагрузках у тренированных лиц достичь возрастания метаболизма в 18—20 раз по сравнению с уровнем основного обмена (A. Guyton, 1969). При тяжелых физических нагрузках колебания МОС, обусловленные разным положением тела, исчезают (R. Marshall, J. Shepherd, 1972). В возрастании минутного объема крови при физической нагрузке важную роль играет так называемый механизм мышечного насоса. Сокращение мышц сопровождается сжатием в них вен (рис. 21), что немедленно приводит к увеличению оттока венозной крови из мышц нижних конечностей. Посткапиллярные сосуды (в основном вены) системного сосудистого русла (печень, селезенка и др.) также действуют как часть общей резервной системы, и сокращение их стенок увеличивает отток венозной крови (В.И. Дубровский, 1973, 1990, 1992; J. Shepherd, 1966). Все это способствует усиленному притоку крови к правому желудочку и быстрому заполнению сердца (R. Marshall, J. Shepherd, 1972). При выполнении физической работы МОС постепенно увеличивается до стабильного уровня, который зависит от интенсивности нагрузки и обеспечивает необходимый уровень потребления кислорода. После прекращения нагрузки МОС постепенно уменьшается. Лишь при легких физических нагрузках увеличение минутного объема кровообращения происходит за счет увеличения ударного объема сердца и ЧСС. При тяжелых физических нагрузках оно обеспечивается главным образом за счет увеличения частоты сердечных сокращений. МОС зависит и от вида физических нагрузок. Например, при максимальной работе руками МОС составляет лишь 80% значений, получаемых при максимальной работе ногами в положении сидя (J. Stendberg et al., 1967). Кровяное (артериальное) давление. Жидкость, текущая по сосуду, оказывает на его стенку давление, измеряемое обычно в миллиметрах ртутного столба (торр) и реже в дин/см2. Давление, равное 110 мм рт. ст., означает, что, если бы сосуд был соединен с ртутным манометром, давление жидкости на конце сосуда сместило бы столбик ртути на высоту 110 мм. При использовании водного манометра перемещение столбика было бы примерно в 13 раз больше. Давление в 1 мм рт. ст. = 1330 дин/см2. Давление и кровоток в легких меняются в зависимости от положения тела человека. Существует градиент давления, направленный от артерий к артериолам и капиллярам и от периферических вен к центральным (рис. 22). Кровяное давление уменьшается в следующем направлении: аорта — артериолы — капилляры — венулы — крупные вены — полые вены. Благодаря этому градиенту кровь течет от сердца к артериолам, затем к капиллярам, венулам, венам и обратно к сердцу (см. рис. 21). Максимальное давление, достигаемое в момент выброса крови из сердца в аорту, называется систолическим (СД). Когда после выталкивания крови из сердца аортальные клапаны захлопываются, давление падает до величины, соответствующей так называемому диастолическому давлению (ДД). Разница между систолическим и диастоличес-ким давлением называется пульсовым давлением. Среднее давление (Ср. Д) можно определить, измерив площадь, ограниченную кривой давления, и разделив ее на длину этой кривой:
Колебания кровяного давления обусловлены пульсирующим характером кровотока и высокой эластичностью и растяжимостью кровеносных сосудов. В отличие от изменчивых систолического и диастолического давлений среднее давление относительно постоянно.
Рис. 21. Кожные вены нижней конечности. Схема мышечного насоса: а — спереди; б — сзади; в — схема мышечного насоса: 1 — поверхностная вена, окружающая подвзошную кость; 2 — место впадения большой подкожной вены; 3 — большая подкожная вена; 4 — венозное сплетение тыла стопы; 5 — поверзхностная надчревная вена; 6 — наружные срамные вены; 7 — малая, или задняя, подколенная вена голени; 8 — венозная подошвенная сеть; г — вены: 1 — венозные клапаны; 2 артерия; 3 — вена
Рис. 22. Среднее давление в различных областях сосудистого русла в состоянии покоя (I), при расширении (II) и сужении (III) сосудов. В крупных венах, расположенных около сердца (полые вены), давление при вдохе может быть несколько ниже атмосферного (С.А. Keele, E. Neil, 1971)
В большинстве случаев его можно считать равным сумме диастолического и 1/3 пульсового (Б. Фолков, Э. Нил, 1976):
Скорость распространения пульсовой волны зависит от размера и упругости сосуда. В аорте она составляет 3—5 м/с, в средних артериях (подключичной и бедренной) — 7—9 м/с, в мелких артериях конечностей — 15—40 м/с. Уровень артериального давления зависит от ряда факторов: количества и вязкости крови, поступающей в сосудистую систему в единицу времени, емкости сосудистой системы, интенсивности оттока через прекапиллярное русло, напряжения стенок артериальных сосудов, физической нагрузки, внешней среды и др. При исследовании АД представляет интерес измерение следующих показателей: минимального артериального давления, среднего динамического, максимального, ударного и пульсового. Под минимальным, или диастолическим, давлением понимают наименьшую величину, которой достигает давление крови к концу диастолического периода. Минимальное давление зависит от степени проходимости или величины оттока крови через систему прекапилляров, 4CG и упруговязких свойств артериальных сосудов. Среднее динамическое давление — это та средняя величина давления, которое было бы способно при отсутствии пульсовых колебаний давления дать такой же гемодинамический эффект, какой наблюдается при естественном, колеблющемся давлении крови, то есть среднее давление выражает энергию непрерывного движения крови. Среднее динамическое давление определяют по следующим формулам:
1. Формула Хикэма: 2. Формула Вецлера и Богера: 3. Довольно распространенная формула: Рm = 0,42 А + Рd, где А — пульсовое давление; Рd — диастолическое давление (мм рт. ст.). Максимальное, или систолическое, давление — величина, отражающая весь запас потенциальной и кинетической энергии, которым обладает движущаяся масса крови на данном участке сосудистой системы. Максимальное давление складывается из бокового систолического давления и ударного (гемодинамический удар). Боковое систолическое давление действует на боковую стенку артерии в период систолы желудочков. Гемодинамический удар создается при внезапном появлении препятствия перед движущемся в сосуде потоком крови, при этом кинетическая энергия на короткий момент превращается в давление. Гемодинамический удар является результатом действия инерционных сил, определяемых как прирост давления при каждой пульсации, когда сосуд сжат. Величина гемодинамического удара у здоровых людей равна 10—20 мм рт. ст. Истинное пульсовое давление представляет собой разницу между боковым и минимальным артериальным давлением. Для измерения АД пользуются сфигмоманометром Рива—Роччи и фонендоскопом. На рис. 23 приведены значения артериального давления у здоровых людей в возрасте от 15 до 60 лет и старше. С возрастом у мужчин систолическое и диастолическое давления растут равномерно, у женщин же зависимость давления от возраста сложнее: от 20 до 40 лет давление у них увеличивается незначительно, и величина его меньше, чем у мужчин; после 40 лет с наступлением менопаузы показатели давления быстро возрастают и становятся выше, чем у мужчин.
Рис. 23. Систолическое и диастолическое давления в зависимости от возраста и пола
У страдающих ожирением АД выше, чем у людей с нормальной массой тела. При физической нагрузке систолическое и диастолическое АД, сердечный выброс и частота сердечных сокращений повышаются, равно как при ходьбе в умеренном темпе АД возрастает. При курении систолическое давление может возрасти на 10— 20 мм рт. ст. В покое и во время сна АД существенно снижается, особенно если оно было повышенным. Артериальное давление повышается у спортсменов перед стартом, иногда уже за несколько дней до соревнований. На артериальное давление влияют главным образом три фактора: а) частота сердечных сокращений (ЧСС); б) изменение периферического сопротивления сосудистого русла и в) изменение ударного объема, или сердечного выброса крови. Сосудистое сопротивление. Под влиянием физических нагрузок существенно изменяется сосудистое сопротивление. Увеличение мышечной активности приводит к усилению кро-вотока через сокращающиеся мышцы, причем местный крово-ток увеличивается в 12—15 раз по сравнению с нормой (А. Guyton et al., W. Stainsby, 1962). Одним из важнейших факторов, способствующих усилению кровотока, является резкое уменьшение сопротивления в сосудах, что приводит к значительному снижению общего периферического сопротивления (см. табл.1). Снижение сопротивления начинается через 5—10 с после начала сокращения мышц и достигает максимума через 1 мин или позже (A. Guyton, 1969). Это связано с рефлекторным расширением сосудов, недостатком кислорода в клетках стенок сосудов работающих мышц (гипоксия). Во время работы мышцы поглощают кислород быстрее, чем в спокойном состоянии. Величина периферического сопротивления различна на разных участках сосудистого русла. Это обусловлено прежде всего изменением диаметра сосудов при разветвлении и связанными с этим изменениями характера движения и свойств движущейся по ним крови (скорость кровотока, вязкость крови и др.). Основное сопротивление сосудистой системы сосредоточено в ее пре-капиллярной части — в мелких артериях и артериолах: 70— 80% общего падения давления крови при движении ее от левого желудочка до правого предсердия приходится на этот участок артериального русла. Эти сосуды называются поэтому сосудами сопротивления или резистивными сосудами. Кровь, представляющая собой взвесь форменных элементов в коллоидно-солевом растворе, обладает определенной вязкостью. Выявлено, что относительная вязкость крови уменьшается с увеличением скорости ее течения, что связывают с центральным расположением эритроцитов в потоке и их агрегацией при движении. Замечено также, что, чем менее эластична артериальная стенка (то есть чем труднее она растягивается, например, при атеросклерозе), тем большее сопротивление приходится преодолевать сердцу для проталкивания каждой новой порции крови в артериальную систему и тем выше поднимается давление в артериях при систоле. Растянувшиеся при систоле стенки артерий аккумулируют энергию, а во время диастолы они стремятся к спадению и отдаче накопленной энергии — кровь проталкивается через артерии и капилляры. При этом возникает и распространяется от аорты пульсовая волна, скорость которой связана в основном со свойствами сосудистой стенки. Регионарный кровоток. Кровоток в органах и тканях при значительной физической нагрузке существенно изменяется (рис. 24). Работающие мышцы требуют усиления обменных процессов и значительного увеличения доставки кислорода. Кроме того, усиливается терморегуляция, так как дополнительное тепло, вырабатываемое сокращающимися мышцами, должно быть отведено к поверхности тела. Увеличение МОС само по себе не может обеспечить адекватное кровообращение при значительной работе. Чтобы условия для обменных процессов были благоприятными, наряду с увеличением минутного объема сердца требуется еще и перераспределение регионарного кровотока. В табл. 4 и на рис. 24 представлены данные о распределении кровотока в покое и во время физических нагрузок различной величины. В состоянии покоя кровоток в мышце составляет около 4 мл/мин на 100 г мышечной ткани, а при интенсивной динамической работе возрастает до 100—150 мл/мин на 100 г мышечной ткани (В.И. Дубровский, 1982; J. Scherrer, 1973, и др.). В интенсивно работающих мышцах кровоток возрастает в 15—20 раз, причем количество функционирующих капилляров может увеличиться в 50 раз. Кровоток усиливается в начале нагрузки, а затем достигает стабильного уровня. Период адаптации зависит от интенсивности нагрузки и обычно длится от 1 до 3 мин. Хотя скорость кровотока в работающих мышцах увеличивается в 20 раз, аэробный обмен может возрастать в 100 раз за счет повышения утилизации Од с 20—25% до 80%. Удельный вес кровотока в мышцах может возрасти с 21% в покое до 80% при максимальных нагрузках (см. табл. 4).
Рис. 24. Распределение кровотока в органах и тканях в покое и при физической нагрузке (по Р.-О. Astrand, К. Rodahl, 1970)
Таблица 4 Показатели кровотока в покое и при физических нагрузках различной интенсивности (по К. Andersen, 1968)
Во время физической нагрузки кровообращение перестраивается в режим максимального удовлетворения потребностей работающих мышц в кислороде, но если количество получаемого работающей мышцей кислорода меньше требуемого, то обменные процессы в ней протекают частично анаэробно. В результате возникает кислородный долг, который возмещается уже после окончания работы. Известно, что анаэробные процессы в 2 раза менее эффективны, чем аэробные. Кровообращение каждой сосудистой области имеет свою специфику. Остановимся на коронарном кровообращении, которое существенно отличается от других видов кровотока. Одной из его особенностей является сильно развитая сеть капилляров. Их число в сердечной мышце на единицу объема в 2 раза превышает количество капилляров, приходящихся на такой же объем скелетной мышцы. При рабочей гипертрофии число сердечных капилляров еще более возрастает. Столь же обильным кровоснабжением частично объясняется способность сердца извлекать из крови кислорода больше, чем другие органы. Резервные возможности обращения миокарда этим не исчерпываются. Известно, что в скелетной мышце в состоянии покоя функционируют далеко не все капилляры, тогда как число раскрытых капилляров в эпикарде составляет 70%, а в эндокарде — 90%. Тем не менее, при возросшей потребности миокарда в кислороде (скажем, при физической нагрузке) эта потребность удовлетворяется в основном за счет усиления коронарного кровотока, а не лучшей утилизации кислорода. Усиление коронарного кровотока обеспечивается увеличением емкости коронарного русла в результате снижения тонуса сосудов. В обычных условиях тонус коронарных сосудов высок, при его снижении емкость сосудов может возрасти в 7 раз. Кроме того, миокард имеет ряд анастомозов, которые обеспечивают нормальное питание миокарда при нарушении его кровоснабжения. Известно, что величина МОК в покое равна 4—5 л, величина же коронарного кровотока — 200—250 мл, что составляет 5—6% всего минутного объема, а во время тяжелой физической работы, когда МОК может возрастать до 25— 30 л, коронарный кровоток может увеличиться до 3 л (= 10 раз). Масса крови, протекающей через сердце в 1 мин, превышает его массу в 10—15 раз (масса сердца составляет 0,4% массы тела). Известно, что при всяком несоответствии между потребностью и доставкой кислорода в сердце возникает коронарная недостаточность. Так как поглощение кислорода из крови в нормальных условиях довольно высокое (75-80%), то любое усиление деятельности сердца и повышение вследствие этого уровня метаболизма неминуемо должно привести к увеличению потребности в кислороде. Соответствие уровня коронарного кровотока величине потребности миокарда в кислороде чрезвычайно важно для поддержания нормальной сократительной функции сердца, а значит и для жизни организма. В среднем в сутки сердце перекачивает до 10 т крови (даже при малоподвижном образе жизни). Энергия, которую развивает миокард в течение суток, составляет примерно 20 000 кгм. Чтобы развить такую мощность, сердце должно затратить примерно 190 ккал в сутки. При потреблении 1 л кислорода выделяется 5 ккал, при расходе 190 ккал в сутки сердечная мышца должна поглотить 38 л кислорода. Из каждых 100 мл протекающей крови сердце, в отличие от других органов, поглощает не 6—8 мл, а 12—15 мл кислорода. Для того, чтобы доставить необходимые 38—40 л кислорода, через сердце должно протечь 300 л крови в сутки. При перебоях в снабжении сердечной мышцы кровью уменьшается выработка энергии и немедленно ухудшается работа сердца как насоса. Нарушения кровоснабжения сердечной мышцы могут возникать также вследствие функциональной недостаточности коронарных сосудов, закупорки какой-либо из артерий и других факторов, особенно у спортсменов при тренировке в сред-негорье, зонах с жарким климатом и во время выступлений в ответственных соревнованиях недостаточно подготовленными и с приемом различных стимуляторов. Коронарный кровоток во время физической нагрузки возрастает пропорционально увеличению минутного объема сердца (МОС). В покое он составляет около 60—70 мл/мин на 100 г миокарда, при нагрузке может усиливаться более чем в 5 раз. Даже в покое утилизация кислорода миокардом очень велика (70—80%) и любое повышение потребности в кислороде, возникающее при физических нагрузках, может обеспечиваться только увеличением коронарного кровотока. Легочный кровоток во время физической нагрузки значительно возрастает и происходит перераспределение крови. Содержание крови в легочных капиллярах повышается с 60 мл в покое до 95 мл при напряженной нагрузке (F. Ronghton, 1945), а в целом в системе легочных сосудов — с 350—800 мл до 1400 мл и более (К. Andersen et al., 1971). При интенсивных физических нагрузках площадь поперечного сечения легочных капилляров увеличивается в 2—3 раза, и скорость прохождения крови через капиллярное ложе легких возрастает в 2-2,5 раза.(Е. Johnson et al., 1960). Установлено, что в покое часть капилляров в легких не функционирует. Изменение кровотока во внутренних органах играет важнейшую роль в перераспределении регионарного кровообращения и улучшении кровоснабжения работающих мышц при значительных физических нагрузках. В покое кровообращение во внутренних органах (печень, почки, селезенка, пищеварительный аппарат) составляет около 2,5 л/мин, то есть около 50% минутного объема сердца. По мере увеличения нагрузок величина кровотока в этих органах постепенно уменьшается и его показатели при нормальной физической нагрузке могут свестись к 3—4% минутного объема сердца (см. табл. 2). Например, печеночный кровоток при тяжелой физической нагрузке снижается на 80% (L. Rowell et al., 1964). В почках во время мышечной работы кровоток уменьшается на 35—50%, причем это уменьшение пропорционально интенсивности нагрузки, а в отдельные периоды очень кратковременной интенсивной работы почечный кровоток может даже прекратиться (L. Radigeen, S. Rabinson, 1949; J. Cas-tefors, 1967, и др.). Уменьшение кровотока во внутренних органах является важным фактором, регулирующим гемодинамику при физических нагрузках и, в частности, оптимальное кровоснабжение работающих мышц, сердца и легких, а также регулирование повышенной теплоотдачи, особенно при тренировках в зонах жаркого и влажного климата. Кровоток в коже в покое составляет около 500 мл/мин, что соответствует 10% минутного объема сердца. Он подвержен значительным изменениям, связанным с окружающей средой, физическими нагрузками и другими факторами. Под влиянием физических нагрузок сосуды кожи расширяются и кровоток возрастает в 3—4 раза, что создает оптимальные условия для теплоотдачи. Газы и рН крови, гематокрит. Газы и рН крови во время физических нагрузок на субмаксимальном уровне существенно не изменяются. Усиленная легочная вентиляция во время работы обеспечивает нормальный или повышенный показатель Og в альвеолах. Напряжение O2, CO2 в тканях и щелочной резерв также существенно не меняются. Повышенная потребность в тканевом дыхании удовлетворяется целым рядом компенсаторных механизмов. В частности, возрастает утилизация О2 за счет более полного восстановления гемоглобина (Нb). Ускорение кровотока и раскрытие капилляров в работающих мышцах способствуют доставке тканям большего количества кислорода и лучшему выведению углекислого газа. Поступление в кровяное русло новых эритроцитов обеспечивает увеличение кислородной емкости крови. Только при тяжелой физической работе, когда в мышцах в дополнение к аэробным процессам возникают и анаэробные, повышается содержание молочной кислоты в крови, возрастает pCO2, уменьшается щелочной резерв, а в результате понижается рН крови. Под влиянием мышечной работы возрастает гематокрит (Hct), в результате чего увеличивается способность артериальной крови транспортировать кислород. Увеличение кислородной емкости артериальной крови при переходе из состояния покоя к физической нагрузке в среднем составляет 1,3 мл на 100 мл. Повышение концентрации гемоглобина в крови при физических нагрузках обусловлено в первую очередь уменьшением объема плазмы в результате трансфузии жидкости из сосудов в ткани. Кроме того, в кровяное русло дополнительно поступают и эритроциты из депо. Общее количество гемоглобина зависит от его концентрации и общего объема крови. Последний связан с размерами тела и в большей степени зависит от физической активности (табл. 5). Как видно из табл. 5, одним из механизмов адаптации системы транспортировки кислорода при повышенной физической активности является увеличение объема крови и общего количества гемоглобина. Если общее количество гемоглобина у взрослых мужчин при концентрации его 158 г/л в объеме крови 5180 мл составляет около 820 г, то бегун-стайер при такой же концентрации гемоглобина будет иметь его общее количество 924,3 г. Общее количество кислорода, связанного кровью, у них будет приблизительно 1100 и 1240 мл соответственно. Наблюдения показывают, что у спортсменов общее количество гемоглобина, объем сердца и объем крови по отношению к весу тела выше, чем у лиц, не занимающихся спортом (S. Kjellberg et al., 1949; Т. Sjostrand, 1955; и др.). У спортсменов способность крови транспортировать кислород выше. Она выражается максимальной величиной поглощения (усвоения) кислорода или количеством кислорода, доставляемым к тканям за одно сокращение сердца (P.O. Astrand, 1952; и др.). Таблица 5
|
.
.
, где Рm — среднее динамическое артериальное давление (мм рт. ст.); А — пульсовое давление (мм рт. ст.); Рd — минимальное, или диастолическое, артериальное давление (мм рт. ст.).
, где Рs — систолическое, или максимальное давление, Рd — диастолическое, или минимальное, артериальное давление (мм рт. ст.).
