Студопедия — ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ






А. Общая характеристика и непосредственная причина формирования. Потенциал покоя (ПП) - относительно ста­бильная разность между величинами электрических потенци­алов внутри и вне клетки в покое. Его величина обычно варьиру­ет в пределах 30-90 мВ (в волокнах скелетной мышцы - 60-90 мВ, в нервных клетках -50-80 мВ, в гладких мышцах -30-70 мВ, в сердечной мышце -80-90 мВ). При регистрации ПП луч осцилло­графа во время прокола мембраны клетки микроэлектродом скач­ком отклоняется и показывает отрицательный заряд внутри клетки (рис. 1.1).


ПП играет исключительно важную роль в жизнедеятельнос­ти самой клетки и организма в целом. В частности, он составляет основу для переработки информации нервной клеткой, обеспечи-* вает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двига­тельного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце. Нарушение процессов возбуждения в кардио-миоцитах ведет к остановке сердца. Согласно мембранно-ионной теории (Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц, 1902-1952), непос­редственной причиной формирования ПП является неоди­наковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки.

В нервных и мышечных клетках концентрация К+ внутри клет­ки в 30-40 раз больше, чем вне клетки; концентрация №+ вне клет­ки в 10-12 раз больше, нежели внутри клетки; ионов С1~ вне клет­ки в 15-20 раз больше, чем внутри клетки. В клетке имеется небольшое количество ионов М§2+. Кальций в свободном состоя­нии находится в основном вне клетки. Он содержится также в эн-доплазматическом ретикулуме; в гиалоплазме его очень мало. Это обусловливается отчасти активным транспортом Са2+ наружу че­рез клеточную мембрану, отчасти поглощением его эндоплазмати-ческим ретикулумом - это резервуар для Са2+- и другими органел-лами, например, митохондриями, связыванием Са2+ цитратом, глютаматом.

В клетке находятся также крупномолекулярные анионы - глав­ным образом это отрицательно заряженные белковые молекулы,


например, глютамат, аспартат, а также органические фосфаты. Раз­личные ионы распределены неравномерно по обе стороны клеточ­ной мембраны, во-первых, вследствие неодинаковой проницаемо­сти клеточной мембраны для различных ионов, во-вторых, в результате работы ионных насосов, транспортирующих ионы в клетку и из клетки вопреки концентрационному и электрическому градиентам.

Б. Терминология и характеристика клеточной мембраны.

Проницаемость клеточной мембраны - это ее способность пропускать воду, незаряженные и заряженные частицы (ионы) со­гласно законам диффузии и фильтрации. Проницаемость клеточ­ной мембраны (она представляет собой липопротеиновую оболоч­ку) определяется следующими факторами: 1) наличием в составе мембраны различных ионных каналов - управляемых (с воротным механизмом) и неуправляемых (каналов утечки); 2) размерами каналов и размерами частиц; 3) растворимостью частиц в мембра­не (клеточная мембрана проницаема для растворимых в ней липи-дов и непроницаема для пептидов).

Проводимость - это способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембрану согласно электрохимическо­му градиенту. Проводимость иона зависит от его электрохимиче­ского градиента и от проницаемости мембраны - чем они больше, тем лучше проводимость иона через мембрану. Перемещения ионов в клетку и из клетки, согласно концентрационному и электриче­скому градиентам в состоянии покоя клетки, осуществляются преимущественно через неуправляемые (без воротного механиз­ма) каналы, их называют также каналами утечки. Неуправляе­мые каналы всегда открыты, они практически не меняют своей пропускной способности при электрическом воздействии на кле­точную мембрану и ее возбуждении. Неуправляемые каналы под­разделяются на ионоселективные каналы (например, калиевые медленные неуправляемые каналы) и иононеселективные кана­лы. Последние пропускают различные ионы - К+, Ыа+, СГ.

В. Роль проницаемости клеточной мембраны и различных ионов в формировании ПП.+ и К+ в покоящейся клетке пере­мещаются через мембрану согласно законам диффузии, при этом К+ из клетки выходит в значительно большем количестве, чем входит Ыа+ в клетку, поскольку проницаемость клеточной мем­браны для К+ примерно в 25 раз больше проницаемости для Ыа+. Органические анионы из-за своих больших размеров не могут выходить из клетки, поэтому внутри клетки в состоянии покоя от­рицательных ионов оказывается больше, чем положительных. Од­нако превышение абсолютного числа анионов над числом катио-


нов в клетке чрезвычайно мало. Но этого различия достаточно для создания разности электрических потенциалов внутри и вне клетки. Главным ионом, обеспечивающим формирование ПП, явля­ется ион К+ (рис. 1.2). Об этом свидетельствуют результаты опы­та с перфузией внутреннего содержимого гигантского аксона каль­мара солевыми растворами. При уменьшении концентрации К+ в перфузате ПП уменьшается, при увеличении концентрации К+ ПП увеличивается. В покоящейся клетке устанавливается динамиче­ское равновесие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К+. Электрический и концентрационный градиенты противодействуют друг другу - согласно концентрационному гра­диенту К+ стремится выйти из клетки, отрицательный заряд внут­ри клетки и положительный заряд наружной поверхности клеточ-


ной мембраны препятствуют этому. Когда концентрационный и электрический градиенты уравновесятся, число выходящих из клет­ки ионов К+ сравняется с числом входящих в клетку ионов К+. В этом случае на клеточной мембране устанавливается так назы­ваемый равновесный калиевый потенциал.

Равновесный потенциал для любого иона можно рассчитать по формуле Нернста. Концентрация положительно заряженного иона, находящегося снаружи, в формуле Нернста располагается в числителе, иона, находящегося внутри клетки, - в знаменателе. Для отрицательно заряженных ионов расположение противоположное:


 




где Е(оп - потенциал, создаваемый данным ионом; К - газовая по­стоянная (8,31 Дм); Т - абсолютная температура (273+37°С); 2 -валентность иона; Р - постоянная Фарадея (9,65 104); [юп]\ - концентрация иона внутри клетки ОпзШе); [юп]о - концен­трация иона во внешней среде клетки (оиЫае).

Вклад Л^а+ и СГ в создание ПП. Проницаемость клеточной мембраны в покое для Ыа+ очень низкая - намного ниже, чем для К+, тем не менее она имеет место, поэтому ионы №+, согласно концентрационному и электрическому градиентам, стремятся и в небольшом количестве проходят внутрь клетки. Это ведет к умень­шению ПП, так как на внешней поверхности клеточной мембраны суммарное число положительно заряженных ионов уменьшается, хотя и незначительно, а часть отрицательных ионов внутри клетки нейтрализуется входящими в клетку положительно заряженными ионами №+. Что касается СГ, его влияние на величину ПП проти­воположно влиянию №+ и зависит от проницаемости клеточной мембраны для СГ (она в 2 раза ниже, чем для К+). Дело в том, что СГ, согласно концентрационному градиенту, стремится и прохо­дит в клетку, что ведет к увеличению ПП. Концентрации ионов К+ и СГ близки между собой. Но СГ находится в основном вне клетки, а К+ - внутри клетки. Препятствует входу СГ в клетку электрический градиент, поскольку заряд внутри клетки отрица­тельный, как и заряд СГ. Наступает равновесие сил концентра­ционного градиента, способствующего входу СГ в клетку, и элект­рического градиента, препятствующего входу СГ в клетку.

Г. Определенную роль в формировании ПП играют поверх­ностные заряды самой клеточной мембраны и ионы Са2+. Наружная и внутренняя поверхности клеточной мембраны несут собственные электрические заряды, преимущественно с от-


рицательным знаком. Это полярные молекулы клеточной мембра­ны: гликолипиды, фосфолипиды, гликопротеиды. Фиксированные на­ружные отрицательные заряды, нейтрализуя положительные заря­ды внешней поверхности мембраны, уменьшают ПП. Фиксированные внутренние отрицательные заряды клеточной мембраны, напротив, суммируясь с анионами внутри клетки, увеличивают ПП. Роль ионов Са2+ в формировании ПП заключается в том, что они взаи­модействуют с наружными отрицательными фиксированными за­рядами мембраны клетки и отрицательными карбоксильными группами интерстиция и нейтрализуют их, что ведет к увеличению и стабилизации ПП.

Таким образом, ПП - это алгебраическая сумма не только всех зарядов ионов вне и внутри клетки, но также алгебраичес­кая сумма отрицательных внешних и внутренних поверхност­ных зарядов самой мембраны.

При проведении измерений потенциал окружающей клетку сре­ды принимают за величину, равную нулю. Относительно нулевого потенциала внешней среды потенциал внутренней среды клетки, как отмечалось выше, составляет величину порядка 60-90 мВ. По­вреждение клетки приводит к повышению проницаемости кле­точных мембран, в результате чего различие проницаемости для,, К+ и Ка+ уменьшается, ПП при этом снижается.

Д. Роль ионных насосов в формировании ПП. В результате непрерывного перемещения различных ионов через клеточную мем­брану их концентрация внутри и вне клетки постепенно должна выравниваться. Однако, несмотря на постоянную диффузию ионов (утечку ионов), ПП клеток остается на одном уровне. Следовательно, кроме собственно ионных механизмов формирования ПП, связанных с различной проницаемостью клеточной мембраны, имеется актив­ный механизм поддержания градиентов концентрации различ­ных ионов внутри и вне клетки. Им являются ионные насосы, в частности Ыа/К-насос (помпа).

Ионный насос - это транспортная система, обеспечивающая перенос иона с непосредственной затратой энергии вопреки концентрационному и электрическому градиентам. Если за­блокировать освобождение энергии, например динитрофенолом, в течение 1 ч выведение Ыа+ из клетки сократится примерно в 100 раз. Как выяснилось, выведение №+ сопряжено с транспортом К+, что можно продемонстрировать при удалении К+ из наружного раство­ра. Если К+ на наружной стороне мембраны нет, работа насоса бло­кируется, перенос Ыа+ из клетки в этом случае падает, составляя примерно 30% от нормального уровня. Сопряженность транспор­та Ыа+ и К+ уменьшает расход энергии примерно в 2 раза по сравне-


нию с той, которая потребовалась бы при несопряженном транс­порте. В целом, траты энергии на активный транспорт веществ ог­ромны - лишь Ыа /К- насос потребляет 1 / 3 всей энергии, расходу­емой организмом в покое. За 1 с один Ыа/К-насос (одна молекула белка) переносит 150-600 ионов №+. Накопление №+ в клетке стимулирует работу №/К-насоса, уменьшение Ыа+ в клетке сни­жает его активность, поскольку снижается вероятность контакта ионов с соответствующим переносчиком. В результате сопря­женного транспорта Ыа+ и К+ поддерживается постоянная разность концентраций этих ионов внутри и вне клетки. Одна молекула АТФ обеспечивает один цикл работы №/К-насо-са - перенос трех ионов Ыа+ за пределы клетки и двух ионов К+ внутрь клетки. Асимметричный перенос ионов №/К- насосом под­держивает избыток положительно заряженных частиц на наруж­ной поверхности клеточной мембраны и отрицательных зарядов внутри клетки, что позволяет считать № / К-насос структурой элек­трогенной, дополнительно увеличивающей ПП примерно на 5-10 мВ (в среднем около 10% у разных возбудимых клеток -у одних больше, у других меньше). Данный факт свидетельствует о том, что решающим фактором в формировании ПП является се­лективная проницаемость клеточной мембраны для разных ионов. Если уравнять проницаемость клеточной мембраны для всех ионов, то ПП будет составлять только 5-10 мВ - за счет работы Ыа/К-помпы.

Нормальная величина ПП является необходимым условием воз­никновения процесса возбуждения клетки, т. е. возникновения и

аспространения потенциала действия, инициирующего специфи-

ескую деятельность клетки.







Дата добавления: 2015-10-15; просмотров: 635. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Практические расчеты на срез и смятие При изучении темы обратите внимание на основные расчетные предпосылки и условности расчета...

Функция спроса населения на данный товар Функция спроса населения на данный товар: Qd=7-Р. Функция предложения: Qs= -5+2Р,где...

Аальтернативная стоимость. Кривая производственных возможностей В экономике Буридании есть 100 ед. труда с производительностью 4 м ткани или 2 кг мяса...

Вычисление основной дактилоскопической формулы Вычислением основной дактоформулы обычно занимается следователь. Для этого все десять пальцев разбиваются на пять пар...

Виды нарушений опорно-двигательного аппарата у детей В общеупотребительном значении нарушение опорно-двигательного аппарата (ОДА) идентифицируется с нарушениями двигательных функций и определенными органическими поражениями (дефектами)...

Особенности массовой коммуникации Развитие средств связи и информации привело к возникновению явления массовой коммуникации...

Тема: Изучение приспособленности организмов к среде обитания Цель:выяснить механизм образования приспособлений к среде обитания и их относительный характер, сделать вывод о том, что приспособленность – результат действия естественного отбора...

КОНСТРУКЦИЯ КОЛЕСНОЙ ПАРЫ ВАГОНА Тип колёсной пары определяется типом оси и диаметром колес. Согласно ГОСТ 4835-2006* устанавливаются типы колесных пар для грузовых вагонов с осями РУ1Ш и РВ2Ш и колесами диаметром по кругу катания 957 мм. Номинальный диаметр колеса – 950 мм...

Философские школы эпохи эллинизма (неоплатонизм, эпикуреизм, стоицизм, скептицизм). Эпоха эллинизма со времени походов Александра Македонского, в результате которых была образована гигантская империя от Индии на востоке до Греции и Македонии на западе...

Демографияда "Демографиялық жарылыс" дегеніміз не? Демография (грекше демос — халық) — халықтың құрылымын...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.011 сек.) русская версия | украинская версия