Брачная Вечеря АгнцаФранцузький ботанік Ф. Ван-Тігем уперше назвав центральний циліндр стебла судинних рослин стелою. Пізніше, завдяки працям Е. Джефрі, сформувалась стелярна теорія, яка висвітлила еволюцію стели. На сьогодні всі положення стелярної теорії підтверджені порівняльним вивченням сучасних і викопних папоротеподібних та голонасінних. Це дало підставу встановити конкретні стелярні типи, характерні для всіх основних груп вищих рослин. Найбільш давнім і примітивним типом стели вважається протостела (гаплостела), у якої суцільний стрижневий тяж ксилеми оточений флоемою. Немає серцевини і серцевинних променів. Протостела була властива рінієфітам та іншим викопним рослинам. На сьогодні зустрічається лише в стеблах деяких папоротеподібних. Протостела дала початок розвитку актиностели, ксилемна зона якої на поперечному зрізі має вигляд зірки в оточенні флоеми з численними бічними відгалуженнями у вигляді пучків концентричною типу. Завдяки цьому в актиностелі ксилема має значно більшу поверхню дотику з живими тканинами, що її оточують. Все це сприяє прискоренню транспортних можливостей. Зустрічається у плауновидних і вимерлих хвощів. Наступний етап — перехід до сифоностели — супроводжується появою якісно нового утворення — серцевини. Виникнення сифоностели сприяло формуванню рослин значних розмірів, бо переміщення ксилеми з певними арматурно-механічними властивостями на периферію стебла й утворення трубчастої конструкції зробило їх більш міцними. Крім того, виникнення серцевини збільшило поверхню контакту провідних елементів з живими тканинами, покращило запасаючу функцію осьового органа. Подальше еволюційне ускладнення осьовою циліндра пов'язане з розвитком крупних листків і бічних пагонів, які при відходжені від стебла утворюють в ньому своєрідні прориви (лакуни), заповнені паренхімою. Цим самим стела ніби розсікається на окремі пучки, розділяється на сітку та ряди поздовжніх тяжів. Так виникає диктостела, складові елементи якої теж тісно взаємодіють між собою. Властива для папоротеподібних. Найвищим етапом розвитку сифоностели є еустела, яка зустрічається в голонасінних та у переважної більшості дводольних рослин. Вона є дальшим етапом розвитку сифоностели. На зрізах диктіостели помітні поперечні кільцеподібні окремі ланки — меристели. У дводольних та голонасінних рослин меристели мають характер колатеральних відкритих пучків з дуже розвиненими серцевинними променями між ними, а паренхімна тканина розвинена настільки, що пучки ніби вкраплені в неї. Останньою ланкою в еволюції стели є атактостела однодольних рослин. Вона відрізняється від еустели відсутністю камбію в пучках і складною картиною просторового проходження їх по стеблу, що забезпечує рівномірний розподіл їх по всьому поперечному перерізу. Лекція 8. Вторинна анатомічна будова стебла двосім'ядольних рослин. План. 1. Загальна анатомічна будова стебла двосім'ядольних рослин. 2. Вторинна анатомічна будова стебла деревної рослини. 3. Вторинна анатомічна будова стебла з пучковим типом. 4. Вторинна анатомічна будова стебла з перехідним типом.
I. Загальна анатомічна будова стебла двосім'ядольних рослин. Первинна будова стебла у дводольних рослин зберігається лише на верхівках пагона. Нижче апекса в стеблі відбуваються вторинні зміни, зумовлені появою в осьовому циліндрі камбію та закладанням фелогену у периферичній частині органа. Утворення камбію характерне також для голонасінних і не багатьох однодольних з родини лілійних. Завдяки камбію стебло набуває вторинної структури. Проходження камбію у центральному циліндрі залежить від характеру закладання прокамбію. У зв'язку з цим виділяють кілька типів анатомічної будови стебла. Весь процес формування камбію з прокамбіальних клітин і його функціональність можна звести до двох варіантів. 1. Для першого варіанта характерним є те, що камбій утворюється із суцільного прокамбіального кільця – не пучковий тип будови. У межах цього варіанту виділяють три типа. А) перший тип зустрічається у мильнянки, підмаренника, іпомеї. Тут до центру осі органа камбій відкладає елементи вторинної ксилеми суцільним кільцем, а в протилежний бік — суцільні комплекси клітин вторинної флоеми. Б) другим типом цього варіанта може бути будова стебла липи, клену, льону. У цих рослин, поряд з суцільно відкладеними камбієм вторинною ксилемою і вторинною флоемою, як і в першого типу, ще мають місце виражені виступи первинної ксилеми. В) третій тип вторинних змін (у варіанті, що розглядається) характеризується пучковою будовою провідної системи з міжпучковою склеренхімою або здерев'янілою паренхімою. Виявлений він у кропу, конюшини. 2. Особливістю другого варіанту анатомічної будови стебла дводольних рослин є закладання прокамбію у вигляді тяжів (пучків) - пучковий тип будови. Поява камбію в цьому випадку зумовлює (як і в першому варіанті) докорінну реконструкцію осьового циліндра. Анатомічну будову стебел цього варіанту можна звести теж до трьох типів. А) У першому типі вторинна провідна система нагадує форму пучків. Тут розвивається пучковий і міжпучковий камбій. Міжпучковий камбій формує паренхіму серцевинних променів, яка разокремлює пучки. Такий тип будови стебла має хвилівник, гарбузові, чистотіл. Б) Друга модифікація анатомічної структури стебла з даного варіанта зустрічається у соняшника, в якого первинна будова - пучкова, а вторинна будова – перехідна. Міжпучковий камбій відкладає не лише паренхіму, а й нові провідні пучки, які поєднуючись із старими утворюють суцільні шари флоеми, камбію та флоеми. В) 3-й тип будови стебла до якого відносяться деякі трав'янисті рослини з родини жовтецевих, а також представники рослин ефемерів. У стеблах цих рослин не утворюється камбіального кільця. Камбій, який з'явився у пучках, діє недовго, внаслідок чого судинно-волокнисті пучки хоч і називають відкритими, але вони вторинного приросту не мають. Активність камбію у рослин різних систематичних груп неоднакова. У дерев'янистих багаторічних рослин камбіальна діяльність проявляється сильніше порівняно з трав'янистими формами. Весь процес функціонування камбію зводиться до утворення постійних тканин вторинного походження. Клітини камбію довгий час діляться і завжди відкладають клітини вторинної ксилеми до осі органа, а елементи вторинної флоеми — до периферії.
II. Вторинна анатомічна будова стебла деревної рослини. Характерною особливістю дерев'янистих рослин є те, що їхні стебла представлені в основному вторинними тканинами. Найбільшу масу при цьому становить вторинна ксилема (деревина). Стебло липи має типовий непучковий тип будови стебла двосім'ядольних деревних рослин. Прокамбій, який закладається суцільним шаром дуже рано замінюється камбієм, який відкладає від центрово суцільний шар вторинної флоеми, а доцентрово - суцільний шар вторинної ксилеми – деревини. Ксилеми утворюється набагато більше ніж флоеми. В центрі стебла розміщенна серцевина. На мікропрепараті чітко відзначається загальний план будови стебла: - перидерма; - первинна кора (коленхіма, паренхіма кори, ендодерма); - вторинну кора (перициклічна зона, флоема, серцевинні промені); - камбій; - вторинна ксилема з річними кільцями і серцевинними променями; - первинна ксилема; - серцевина. Вторинна кора, камбій, деревина, серцевина – утворюють центральний циліндр . Покривна тканина. Складається із залишків епідермісу та розташованого під ним короку - перидерми. Перидерма – вторинна комплексна покривна тканина, складається із короку, фелогену та фелодерми. Скорковілі мертві клітини короку заважають росту у товщину, тому з часом утворюється кірка. Первинна кора. До складу первинної кори входять: 1. коленхіма, найчастіше пластинчаста; 2. паренхіма, що складає з більш-менш розтягнутих у тангенціальному напрямку великих клітин, у яких нерідко трапляються друзи щавлевокислого кальцію; 3. ендодерма, що у деревних рослин розвинена слабко. Коленхіма — це живі клітини механічної тканини, тангенціальні стінки яких потовщені. Під коленхімою лежить добре відособлений шар великих клітин - паренхіма первинної кори. Ці клітини мають живий вміст, а в деяких є друзи. Найбільш глибокий шар клітин первинної кори — ендодерма, виражена слабко. Вторинна кора. До складу вторинної кори входять: 1. перициклічна зона; 2. ділянки флоеми; 3. паренхіма серцевинних променів, яка їх розділяє. Вторинна кора - це добре відособлена морфологічно і постійно функціонуюча частина стебла. Вторинна кора являє собою один із трьох великих блоків, що формують центральний циліндр. Зовнішній шар вторинної кори, розташований під ендодермою - перициклічна зона, вона багатошарова. У товщі вторинної кори добре помітні ділянки флоеми (луб). На поперечному зрізі стебла вони мають форму трапецій, що розширюються убік камбію і деревини і звужуються до периферії. Луб це вторинна провідна комплексна тканина, яка містіть провідні елементи (ситовидні трубки та клітини-супутниці), запасаюча паренхіма, механічні елементи. Луб поділяють на твердий та м'який. До м'якого лубу належать ситовидні трубки та клітини-супутниці тонкостінні клітини паренхіми. Твердий луб складається з луб'яних волокон й кам'янистих клітин. Між шарами луб'яних волокон, називаних твердим чи товстостінним лубом, розташовані інші елементи флоеми, називані всі разом м'яким чи тонкостінним лубом. До м'якого лубу відносять також паренхіму серцевинних променів. Ситовидні трубки становлять незначну частину лубу і мають невелику тривалість життя (2-3 року), після чого закупорюються мозолистим тілом. Між ділянками флоеми розташовуються трикутники паренхіми, які звернені вершиною до камбію. Від вершини такого трикутника в деревину тягнеться радіальний рядок клітин - це серцевинний промінь. У ксилемі він представлений одним рядком клітин. Серцевинні промені беруть участь у обміні речовин між ксилемою та флоемою. Камбій — вторинна латеральна меристема. Клітини камбію розташовані правильними радіальними рядами. Відкладаючи нові клітини деревини, шар камбію відсувається тим самим до периферії, а разом з ним відсуваються і всі тканини, що лежать зовні від камбіального шару. До осені діяльність камбію припиняється, а з початком весняного росту знову відновлюється. Деревина. Деревина — другий великий блок центрального циліндра. Елементи вторинної ксилеми (деревини), що виникають з камбію, дуже різноманітні. К. Саніо запропонував поділити всі елементи ксилеми та флоеми на три групи: паренхімні, механічні і провідні. Клітини паренхіми мають потовщені стінки з живим вмістом, у лейкопластах яких нагромаджується крохмаль, який взимку під дією ферментів перетворюється на цукор та олії. Механічна тканина складається з склеренхіми, яку називають лібриформом, або волокнами деревини. Клітини лібриформу прозенхімні, довгі, щільно прилягають одна до одної, стінки дуже потовщені і завжди здерев'янілі. Лібриформ утворює основну масу вторинної деревини. Провідні елементи — судини (трахеї) та трахеїди. Судини складаються з окремих члеників, що міцно зрослися у поздовжні ряди, перегородки між якими або повністю, або частково розчиняються. Стінки судин дуже рано дерев'яніють, мають оболонки, що не здатні розтягуватися. Це порівняно тонкостінні елементи, і чим їх більше, тим більш світліша відповідна частина деревини. Внаслідок періодичності діяльності камбію утворюються річні кільця. Вони утворяться в результаті неоднорідної будови деревини. Весняна деревина складається переважно з великих за діаметром судин з тонкими клітинними оболонками (світла деревина). Літньо-осіння деревина складається із судин малого діаметру з товстими оболонками, в якій переважають волокна лібриформу (темна деревина). Перехід від весняної деревини до осінньої протягом року поступовий. За дрібними елементами осінньої деревини на наступний рік знову утворюються судини великого діаметра. Цей різкий перехід від дрібноклітинної осінньої деревини до великоклітинної весняної і створює річні кільця. По мірі росту старі провідні елементи перестають виконувати провідну функцію, їм на зміну утворюються нові. Старі провідні елементи закупорюються тилами (від гр. tilis – мішок), які формуються із клітин паренхіми, що через пори вростають у судини та закупорюють їх. Відмирання клітин ксилемного комплексу зумовлюється здерев'янінням клітинних оболонок та просочуванням дубильних речовин. Таким чином центральна частина деревини здобуває темне забарвлення й називається ядровою деревиною. Зовнішня частина деревини виконує провідну функцію, має світле забарвлення й називається заболонью. На границі із серцевиною помітні невеликі виступи — ділянки первинної деревини. На подовжніх зрізах видно, що вони складаються головним чином з кільчастих і спіральних судин. Серцевина. У центрі стебла розташована тонкостінна паренхімна тканина — серцевина. Вона складається з неоднорідних клітин, що різняться за розміром і характером вмісту. Деякі, більш великі, не мають живого вмісту, стінки їхній дерев'яніють. Навколо розташовуються ще живі клітини, багаті дубильними речовинами. Ближче до деревини розташовані більш дрібні клітини серцевини, багачі крохмалем. Це так називана перимедулярная зона. У деяких рослин клітини серцевини руйнуються, утворюючи порожнину. На відміну від кореня, у якого при переході до вторинної будови первинна кора скидається, в стеблі первинна кора зберігається.
III. Вторинна анатомічна будова стебла з пучковим типом. За своєю природою дводольні трав'янисті рослини бувають одно-, дво- та багаторічні. Однак в багаторічних рослин у помірній зоні надземні стебла (у більшості видів) живуть один сезон. Підземна ж частина їх багаторічна (конюшина, люцерна, буркун тощо). Тому у стеблах дводольних трав'янистих рослин не утворюється коркового камбію (фелогену). Інколи він проявляється, але недостатньо розвинений, внаслідок чого й не формується вторинна покривна тканина — корок. У середині таких стебел паренхіма інтенсивно розвивається. Поряд з цим укорочені надземні стебла (розеточні форми) — здебільшого багаторічні. У них немає вторинної покривної тканини, і захисну функцію виконає шале листя, сніговий покрив. У трав'янистих рослин, незважаючи на раннє формування вторинних утворень, гістологічні елементи вторинної будови зберігаються досить довго. При пучковому типі закладання прокамбію кожний прокамбіальний тяж формує самостійний судинно-волокнистий пучок відкритого типу, в якому зберігається камбіальна діяльність. Так формується стебло пучкової будови. Пучковий камбій постійно відкладає вторинну флоему до периферії, а до центру – вторинну ксилему. Міжпучковий камбій утворює паренхіму серцевинних променів, які відокремлюють судинно-волокнисті пучки відкритого типу один від одного. Особливістю будови стебла дводольних трав'янистих рослин є посилений розвиток паренхімних клітин, які переважають у серцевині, корі та серцевинних променях. Крім того, характер розташування механічних тканин у цих рослин теж специфічний. Механічні тканини закладаються переважно в поверхневих шарах кори у вигляді коленхіми (у дводольних) або тяжів склеренхімних (луб'яних) волокон, які утворюються з перициклу. Типовий приклад пучкового типу вторинної будови стебла трав'янистих рослин — хвилівник. Стебло вкрите епідермою, під якою часто розташована пластинчаста або рідше куткова коленхіма. Паренхімні клітини первинної кори містять друзи щавлевокислого кальцію. Далі до центра стебла розташований прошарок склеренхімних волокон пере циклічного походження, які завдяки наявності лігніну здобувають червоне забарвлення. Основними елементами центральної частини стебла є відкриті судинно-волокнисті пучки і добре розвинута крупноклітинна паренхіма широких серцевинних променів. Міжпучковий камбій утворює паренхімні клітини, які і продовжують серцевинний промінь у вигляді радіальних відносно широких прошарків.
IV. Вторинна анатомічна будова стебла з перехідним типом. Щоб краще уявити анатомічну структуру цієї групи рослин, доцільно розглянути кілька представників їх. Соняшник. Стебло вкрите епідермою з багатоклітинними волосками. Епідерму підстилає механічна тканина — коленхіма, яка виконує не лише механічну функцію, а й виступає в ролі хлоренхіми, оскільки в її клітинах розвиваються хлоропласти. За коленхімою розташована решта первинної кори (решта таму, що коленхіма формується за її рахунок). Нижню межу первинної кори становлять клітини крохмаленосної піхви. Осьовий циліндр розпочинається перициклом, представленим одним рядом клітин. Вторинні зміни відбуваються в осьовому циліндрі внаслідок появи камбію. Спочатку камбій закладається між флоемою й ксилемою - пучковий камбій. Потім із паренхіми первинних серцевинних променів формується міжпучковий камбій. У процесі розвитку утворюється суцільне камбіальне кільце. Пучковий камбій забезпечує радіальний ріст судинно-волокнистих пучків. За рахунок міжпучкового камбію відкладається паренхіма вторинного походження і додаткові провідні пучки. Пізніше у нижній частині стебла великі й малі судинно-волокнисті пучки зливаються. Внаслідок чого утворюється майже суцільні шари вторинної ксилеми (деревини), камбію. Тобто назва перехідний тип будови свідчить про частковий перехід від пучкового до не пучкового типів будови. Тому нижня частина стебла має дерев'янисту будову. Верхня частина його залишається трав'янистою, оскільки там малі судинно-волокнисті пучки не об'єднуються з великими провідними пучками. Однак важливо зазначити, що анатомічна структура стебла не лише соняшника, а й інших рослин, залежить від екологічних факторів. Чим більша площа живлення і освітлення, тим більше бічних розгалужень, за рахунок яких і збільшується кількість провідних пучків в осьовому циліндрі. За таких умов яскравіше проявляється дерев'яниста структура стебла. У прядивних культур, наприклад, у конопель, такий стан здерев'яніння стебла зумовлює зростання маси вторинних коротких і грубих волокон, що знижує прядивну якість продукції. Одночасно у соняшника розгалужене стебло дає багато дрібних кошиків за рахунок зменшення основного кошика, що теж негативно впливає на одержання цінної продукції. Брачная Вечеря Агнца И
|
