ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ. В клетках постоянно осуществляется метаболизм (от греч

 

В клетках постоянно осуществляется метаболизм (от греч. metabole – перемена, превращение), или обмен веществ, который представляет собой совокупность процессов ассимиляции (реакций биосинтеза сложных биологических молекул из более простых) и диссимиляции (реакций расщепления). В результате диссимиляции освобождается энергия, заключенная в химических связях пищевых веществ. Эта энергия используется клеткой для осуществления различной работы, в том числе и ассимиляции.

Напомним, что первый закон термодинамики гласит: энергия не возникает и не уничтожается, она лишь переходит из одного вида в другой, пригодный для работы. Клетка использует энергию, заключенную в химических связях аминокислот, моносахаридов и жирных кислот, которые образуются в результате пищеварения из белков, углеводов и жиров и поступают в клетку.

Схематично катаболизм пищевых веществ можно представить следующим образом. В первой стадии происходит их расщепление до мономеров. Во второй стадии, независимо от природы пищевого продукта, образуется ацетилкоэнзим А (ацетил – КоА). Он, а также другие ферменты включающие в себя КоА, являются ключевыми звеньями множества разнообразных биохимических реакций.

Рассмотрим более детально энергетический обмен на примере расщепления глюкозы. Сначала она траспортируется через плазматическую мембрану в цитоплазму клетки. В матриксе цитоплазмы происходит ее бескислородное расщепление, или гликолиз – многоступенчатый ферментативный процесс, в результате которого из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировата (пировиноградной кислоты – ПВК) и две молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

АТФ – нуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. АТФ является универсальным переносчиком и основным аккумулятором энергии в клетке, которая заключена в высокоэнергетических связях между тремя остатками фосфорной кислоты. При отщеплении от АТФ одной фосфатной группы образуется АДФ (аденозиндифосфорная кислота) и фосфат и выделяется свободная энергия, которая используется клеткой для осуществления работы.

В результате гликолиза освобождается лишь около 5% энергии, заключенной в химических связях молекулы глюкозы, остальная же освобождается в митохондриях в процессе аэробного окисления и тоже запасется в АТФ. В митохондриях же АДФ, соединяясь с остатком фосфорной кислоты, превращается в АТФ: АТФ «АДФ + Pi (Pi – органический фосфат). В расчете на 1 моль глюкозы образуется 36 молекул АТФ.

Реакции окисления, приводящие к освобождению энергии, осуществляются путем отнятия у окисляемой молекулы отрицательно заряженного электрона. Этот электрон связан с атомом водорода. Акцептором электронов служат молекулы никотинамидадениндинуклеотида (НАД). Они и присоединяют к себе этот ион водорода (реакция восстановления). Восстановленная молекула никотинамидадениндинуклеотида обозначается как НАДН.

Дальнейшие этапы окисления происходят в митохондриях.

Следует подчеркнуть, что наиболее важным источником энергии в клетке являются жиры; их энергетическая ценность выше, чем ценность гликогена, более чем в 6 раз, а запасы жира в организме человека примерно в 30 раз больше, чем запасы гликогена.

В митохондриях, точнее в их матриксе, в цикле Кребса не происходит непосредственного синтеза АТФ. В цикле идет окисление молекул, отделение четырех пар Н, которые используются для восстановления и фосфорилирования НАД с образованием НАДН и НАДФ, перенос четырех пар высокоэнергетических электронов в дыхательную цепь, где они передаются на молекулярный кислород – конечный акцептор электронов, в результате чего образуется Н2О.

Основная часть АТФ синтезируется в процессе окислительного фосфорилирования. Дыхательная цепь, или цепь переноса электронов, является главной системой превращения энергии. Синтез АТФ катализируется ферментом АТФ-синтетазой. В 1961 г. П. Митчелл предложил хемиоосмотическую гипотезу окислительного фосфорилирования приминительно к митохондриям. Согласно этой гипотезе, при транспорте электронов по дыхательной цепи протоны «откачиваются» из матрикса на наружную поверхность внутренней мембраны митохондрий, что вызывает возникновение электрохимического протонного градиента по обеим сторонам внутренней митохондриальной мембраны. При возникновении большого протонного градиента протоны начинают перемещаться через АТФ-синтетазу в матрикс, их энергия расходуется для синтеза АТФ.

По существу в дыхательной цепи происходит окисление водорода:

 

Н2 + ½ О2 → Н2О

Однако этот процесс происходит многоступенчато, причем атомы водорода расщепляются на протоны, которые поступают в водную среду, и выскоэнергетические электроны, которые транспортируются по дыхательной цепи; выделяемая ими энергия (порциями) расходуется для синтеза АТФ из АДФ и фосфата. Лишь на завершающем этапе в конце дыхательной цепи протоны соединяются с электронами.

В состав дыхательной цепи входят два флавопротеидных ферментов (сукцинад-дегидрогеназа и НАД-дегидрогеназа), четыре цитохромы, негеминовое железо, медь и кофермент Q (убихинон). Согласно современным представлениям, дыхательная цепь состоит их трех основных мембраносвязанных ферментных комплексов.

1. НАДН – дегидрогеназный комплекс, который передает электроны от НАДН на переносчик электронов убихинон либо на нафтохиноны.

2. Убихинон переносит электроны на комплекс цитохромов и передает их на переносчик электронов цитохром С.

3. Цитохром С переносит электроны на цитохромоксидазный комплекс, который передает их конечному акцептору электронов – кислороду.

При переходе электронов от одного переносчика к другому, их свободная энергия убывает, а освобождающаяся энергия используется для «откачивания» протонов на наружную сторону мембраны, в результате чего и создается электрохимический протонный градиент. Иными словами, энергия, освобождаемая в процессе переноса электронов по дыхательной цепи, запасется в форме электрохимического протонного градиента на мембране, в которую встроена дыхательная цепь.

АТФ-синтетаза представляет собой мембранный белковый комплекс, который имеется во всех мембранах, осуществляющих окислительное фосфорилирование. Согласно хемиоосмотической гипотезе, энергия перемещения протонов через АТФ-синтетазу в обратном направлении (с наружной стороны мембраны на внутреннюю) используется для синтеза АТФ. Однако, АТФ-синтетаза осуществляет не только синтез, но и гидролиз АТФ. И тот и другой процесс сопряжен с передвижением протонов.

 

АДФ + Р1 = АТФ

↑

АТФ-синтетаза

Тема 9. ЖИЗНЕННЫЙ ПУТЬ КЛЕТОК