Основные типы пластического обмена

При независимом комбинировании первичных источников энергии и углерода возможно несколько типов пластического обмена.

Хемогетеротрофный ( или просто гетеротрофный) тип пластического обмена. Это наиболее древний тип анаболизма, который протекает во всех клетках. К абсолютным гетеротрофам относится большинство современных организмов (животные, грибы, большинство прокариот). При гетеротрофном типе анаболизма клетки нуждаются в готовых органических веществах, которые используются и как первичный источник углерода, и как источник высокоорганизованной энергии.

При рассматриваемом типе пластического обмена сложные органические вещества расщепляются на относительно простые: моносахариды, аминокислоты, жирные кислоты и глицерин. Перечисленные продукты используются клеткой как строительный материал для синтеза собственных сложных органических веществ.

Высокоорганизованная энергия выделяется в ходе реакций энергетического обмена (катаболизма, или диссимиляции), то есть в результате окисления органических веществ. Существует два основных типа катаболизма: анаэробное брожение и аэробное дыхание.

Анаэробноеброжение – это большая группа катаболических реакций. Окислителями (акцепторами электронов и протонов) служат разнообразные органические вещества. Результатом анаэробного брожения является образование органических окисленных соединений: спиртов, альдегидов и кислот. Это наиболее древний тип энергетического обмена, который протекает в клетках всех организмов. Разные типы брожения различаются по эффективности. Например, при молочнокислом брожении в виде АТФ запасается 40,8% выделившейся энергии, а при спиртовом брожении – лишь 29,1%. Остальная энергия рассеивается в виде тепла.

Аэробноедыхание – это полное окисление органических веществ до СО₂ и Н₂О. Окислителем (акцептором электронов и протонов) служит молекулярный кислород. Аэробное дыхание происходит в клетках большинства современных организмов. Эффективность аэробного дыхания составляет 40,4%.

Рассмотренные типы катаболизма тесно связаны между собой. Многие клетки в присутствии О₂ осуществляют аэробное дыхание, а при недостатке О₂ переходят на анаэробное брожение или анаэробное дыхание с использованием неорганических окислителей – сульфатов, нитратов, трехвалентного железа. Существует обширная группа бактерий – факультативных анаэробов, которые переносят длительное отсутствие кислорода. В то же время, существуют и облигатные анаэробы, для которых O₂ является ядом.

Фотоавтотрофный тип пластического обмена (фотосинтез). Фотоавтотрофы – это фотосинтезирующие организмы, которые используют световую энергию для восстановления СО₂. Восстановителями СО₂ являются электроны. Донором электронов в большинстве случаев (у большинства растений) служит вода. У прокариот и некоторых низших эукариот донорами электронов служат: сероводород, жирные кислоты, молекулярный водород. Таким образом, фотосинтез – это синтез органических веществ из неорганических с затратой световой энергии.

У некоторых прокариот существует фотогетерофный тип пластического обмена, при котором световая энергия используется для образования сложных органических веществ из более простых органических соединений, например, из органических кислот и спиртов. В настоящее время фотогетеротрофы представлены немногими видами пурпурных несерных бактерий.

Хемоавтотрофный тип пластического обмена (хемосинтез). Хемоавтотрофы – это хемосинтезирующие (литоавтотрофные) организмы, которые используют для восстановления СО₂ энергию окисления неорганических веществ с помощью кислорода (аэробные хемоавтотрофы) или нитратов (анаэробные хемоавтотрофы). К хемоавтотрофам относятся многие прокариоты: железобактерии (Fe⁺² окисляется до Fe⁺³), бесцветные серобактерии (сероводород окисляется до серы, а сера – до сульфатов), нитрифицирующие бактерии (аммоний окисляется до нитритов, а нитриты – до нитратов). Таким образом, хемосинтез – это синтез органических соединений из неорганических с использованием энергии окисления неорганических веществ.

 

2. Электрон-транспортные цепи

АТФ может синтезироваться в любой точке клетки в ходе самых разнообразных реакций. Однако эффективность фосфорилирования наиболее велика при аэробном дыхании, фотосинтезе и хемосинтезе. Эта эффективность достигается с помощью упорядоченного перемещения через мембраны электронов и протонов.

Источником энергии при переносе протонов против градиента концентрации является энергия электронов – поэтому цепи переноса называются электрон-транспортными цепями. Источником энергии для электронов служит энергия света (при фотосинтезе) или энергия химических связей (в остальных случаях).

Источниками электронов (донорами электронов, или восстановителями) служат: вода (при фотосинтезе), сероводород и водород (при бактериальном фотосинтезе), органические вещества (при дыхании и некоторых видах фотосинтеза), неорганические вещества (H₂S, S, Fe²⁺, NH₃ – при хемосинтезе). В конце электрон-транспортных цепей электроны поступают на акцепторы. Окончательными акцепторами служат органические вещества (НАДФ – при фотосинтезе), неорганические вещества (NO₃^–, SO₄^2–, S⁰, Fe³⁺ – при хемосинтезе), кислород (при аэробном дыхании).

Свободные протоны образуются при электролитической диссоциации воды, при фотолизе воды (при фотосинтезе), при разложении сероводорода и других веществ (при хемосинтезе и бактериальном фотосинтезе), при разложении органических веществ (при дыхании и некоторых видах фотосинтеза и хемосинтеза).

Важнейшие переносчики протонов и электронов. Атомы водорода, протоны и электроны всегда связаны с неорганическими или органическими переносчиками. Все переносчики делятся на две группы: мембранные и немембранные.

Мембранные переносчики электронов и протонов можно разделить на три большие группы: цитохромы, хиноны и прочие.

Цитохромы – это хромопротеиновые комплексы, простетической группой которых является гем – порфириновое ядро, связанное с атомом железа с переменной степенью окисления: +2 или +3. Одна молекула цитохрома способна принимать или отдавать один электрон. Большинство цитохромов – это малоподвижные молекулы, зафиксированные на одной из сторон мембраны. Хиноны (убихинон в митохондриях; пластохинон и филлохинон в хлоропластах) – это группа коферментов, в основе которых лежит низкомолекулярное органическое вещество, которое называется KoQ (коэнзим Q, или кофермент Q). Особенностью КоQ является способность переносить до двух электронов и до двух протонов. Хиноны свободно перемещаются в толще мембраны. К прочим мембранным переносчикам электронов относятся: флавопротеины (гигантские белки мембран митохондрий), пластоцианин (белок мембран хлоропластов), ферредоксин (железосодержащий белок мембран хлоропластов) и другие.

Важнейшими немембранными переносчиками электронов и протонов являются простетические группы НАД, НАДФ и ФАД. Каждая из этих групп способна принимать и отдавать два электрона.