НЕЙРОНЫ (НЕЙРОЦИТЫ).

Осуществляется через передние и зад­ние корешковые артерии, входящие в него с передними и задними кореш­ками и образующие артериальную сеть в мягкой мозговой оболочке. Здесь формируются продольные артерии, из которых главная - передняя спинальная артерия, проходящая в передней срединной щели.

Капиллярная сеть в сером веществе более густая, чем в белом. Вены спинного мозга не сопровождают артерии. Мелкие вены, идущие с пери­ферии спинного мозга и из передней срединной щели, образуют сплетение в мягкой мозговой оболочке, особенно густое на дорсальной поверхности спинного мозга, откуда кровь оттекает в вены, сопровождающие вентраль­ные и дорсальные корешки.

Артериальное кровоснабжение головного мозга осуществляется внут­ренними сонными и позвоночными артериями, которые сливаются в ос­новании мозга в базилярную артерию. Ветви этих артерий проходят в мяг­кую мозговую оболочку, и отсюда мелкие веточки следуют в вещество мозга. Капиллярная сеть в сером веществе головного мозга также более густая, чем в белом. Капилляры мозга имеют непрерывную эндотелиальную выстилку и хорошо развитую базальную мембрану. Здесь происходит избирательный обмен веществ между нервной тканью и кровью, в кото­ром принимает участие так называемый гематоэнцефалический барьер. Из­бирательность обмена веществ между тканью и кровью обеспечивается, помимо морфологических особенностей самих капилляров (сплошная эндотелиальная выстилка с хорошо развитыми десмосомами, плотная ба­зальная мембрана), также и тем, что отростки глиоцитов, прежде всего астроцитов, образуют на поверхности капилляров слой, отграничивающий нейроны от непосредственного соприкосновения с сосудистой стенкой.

 

НЕРВНАЯ ТКАНЬ. НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ.

Нервная ткань – это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его.

Основным структурным компонентом нервной ткани является нервная клетка. Существование и функционирование нервных клеток обеспечивает нейроглия, которая осуществляет опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Гистологические элементы нервной ткани (нейроны и глиоциты) развиваются из нескольких источников.

Из нейроэктодермы развиваются нервная трубка, нервный гребень, плакоды.

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов в их популяции, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в дальнейшем, в течение всего онтогенеза имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25-75% всей популяции. Это запрограммированная гибель клеток (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе, при этом мозг теряет около 1% нейронов. У человека ежегодно погибает около 10млн. нервных клеток.

 

НЕЙРОНЫ (НЕЙРОЦИТЫ).

Нейроны (термин предложил Вильгельм Фан Вальдейер) – специализированные клетки нервной системы, отличаются большим разнообразием форм и размеров. Нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков: аксона и дендритов.

По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются), биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие один аксон и много дендритов.

Среди биполярных нейронов встречаются псевдоуниполярные, от тела которых отходит один общий вырост, который затем разделяется на дендрит и аксон. Такие нейроны присутствуют в спинальных ганглиях.

Биполярные нейроны встречаются в органах чувств. Большинство же нейронов мультиполярны.

От аксонов могут отходить коллатерали, веточки, называемые телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.

Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем.

Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. В них те же органоиды, что и в теле нейрона. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.

От тела клетки импульсы передаются по аксонам.

Ядро нейрона чаще располагается в центре, реже эксцентрично. Изредка встречаются двуядерные и многоядерные нейроны (в предстательной железе и шейке матки – до 15 ядер). В ядре имеется 1, а иногда и 2-3 крупных ядрышка.

В цитоплазме нейрона хорошо развит комплекс Гольджи. Он располагается между ядром и местом отхождения аксона, что отражает мощный транспорт белков, синтезированных в гранулярной эндоплазматической сети перикариона.

Впервые глыбки рибосом обнаружил Франц Ниссль при окраске метиленовым синим, поэтому их в нейронах называют веществом Ниссля (тигроид) или базофильной субстанцией, или хроматофильная субстанция. Глыбки этой субстанции локализуются в перикарионах и в дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях – аксональных холмиках. Базофилия глыбок объясняется большим количеством рибонуклеопротеидов. Каждая глыбка состоит (по данным электронной микроскопии) из цистерн гранулярной эндоплазматической сети, рибосом и полисом. Свободные рибосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля (гиалоплазмы) и неинтегральные белки плазмолеммы нейронов. По аксонам идет постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1-3мм в сутки.

Митохондрии обеспечивают энергией транспорт ионов и синтез белков. Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга вызывает потерю сознания.

Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки рецепторов и мембран.

В цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты диаметром 12нм и нейротубулы диаметром 24-27нм.

В световой микроскоп пучки нейрофиламентов импрегнированные серебром, видны в виде нейрофибрилл, которые являются артефактом.

Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клетки, росте отростков и аксональном транспорте.

Аксональный транспорт веществ от тела в отростки и обратно называется антероградным и к телу – ретроградным. Аксональный транспорт представлен двумя компонентами: быстрым (400-2000мм в день) и медленным (1-2мм в день). Обе системы существуют как в аксонах, так и в дендритах. Благодаря аксональному транспорту поддерживается постоянная связь между телом клетки и отростками.

Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс.

Как ионно-избирательные каналы функционируют белки. Ионные каналы могут быть открыты, закрыты или инактивированы.

В постоянном нейроне мембранный потенциал покоя равен 60-70мВ.

Потенциал покоя создается за счет выведения N⁺ из клетки. Большинство Na⁺- и K⁺- каналы при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом.

При поступлении возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация.

Когда она достигает порогового уровня, натриевые каналы открываются позволяя ионам Na⁺ войти. Они инактивируются за 1-2мс.

Быстрый поток ионов Na в клетку снижает отрицательный потенциал покоя, который создается в покоящемся нейроне в результате выведения Na из клетки под действием «натрий – калиевого насоса».

Калиевые каналы также открываются, но медленно и на более продолжительный срок. Это позволяет K⁺ выйти и восстановить потенциал до прежнего уровня.

Через 1-2мс каналы возвращаются в нормальное состояние и мембрана может вновь отвечать на стимулы.