Сравнительная эмбриология дробление, биологический смысл общая характеристика.Сравнительная эмбриология дробление, биологический смысл общая характеристика. Дробление – образование имногоклеточного организма – бластула. Ведущий механизм – митотичсекое деление клеток. Митоз имее тособенности: 1) Образующиеся дочерние клетки между митозом не растут, не увелич объем цитплазмы с каждым посдлед делением клетки умееньшаются в размеров, суммарная масса и объем многок лет организма равен массве и объему одноклеточногог организма зиготы. Данный процесс называется дробления. Клетки образ в ходе дробления – бластомеры (часть зародыша) это зачатковые малодифф клетки по всем харкам отличаются оот обычных сормат клеток. Омобенности жизненого цикла бластомеров6 2) Удвоение ДНК для последующего деления начинаетсч в телофазе предидущего деления. Бластомеры всегда являются тетраплоидными. 3) Уменьшение размеров клетки за счет уменьш цитоаплазмы, объем ядра не меняется. Таким образом если не происходит умеенньшение ядра, с последубющим делением в бластомерах увекдичивается ядеоноцитоплазм соотношение. Дробление прекращается когда в клетках зародыша ядерноцит соотн достигает соотношения взрослого организма в соматич клеток. 4) Достижепние определенного ядерно-цитоплазматического соотношения. 5) Дробление происходит путём образщования борозд дробления (перет=яжки, инвагинации, вдавления цитоплазмы). Они идут =в зарзных плогскостях и выделяют три борозды дробления: 1. Меридианная или меридиональная борозда, борозда идет счерез анималшьно-вегетативную ось. 2. Экваториальная борозда – идет по экватору перпендикулярно первой борозде. (анимально) если вцыше или ниже экватора – широтная борозда 3. Тангенсальная борозда – происходит параллельно поверхности зародыша. Установленя прямая зависимость между флрмированием нити веретена деления и и возникновением борозды дробления. Плоскость борозды жробления совпадает с плоскостью метафазной пластинки. Положеие будущей борозды дробления определяется в анафазе предыдущего деления. Установленно что фыформирование перетяжкти или бд лежит инициирующее воздействие компонентов нити веретена деления, котрые обусловливают перестройку элементов цитоскелета кортикального слоя клеток (цитоплазмы) и в следствии этого на пов клетки форм инвагинеации которые постепенно углубляются и происходит формирование перетядки клетки разделяются на две. Юольшое значение для понимания механизмов дробленния играент гипотеза Оскара Шертвига, который сувзал дробление сяйцеклеткой (колличество желтка). Типы дробления: 1) Полное доробление 2) Неполное дробление. Полное или голобластические дробление – в делении учасвсьвуют все участки изиготы. Пр и неполном дроблении мерабластическое дробится только часть зародыша, в другом участке зародыша много желтка и он не делт=итсяю Неполное дробление: 1) Дискоидальное 2) Поверхностное. Синронное и асинхронное ддробления. Синхронное – боорозды дроб с одинаковой скоростбью синхронно проходят через все участки зародыша. Асинхронное – запаздывание бд, ассинхронность обусловленна неравномерностью распределению желтка. Равномерное и неравномерное дробление. Равномерное – бластомеры образуются одинаковой массы и объема. Неравномерное – рпазличабтся по рамеру массе и объему. Виды полного дробления: По пространственному расположению бластомеров: 1) Радиальное – харктерно для ланцетника и амфибий, \при данном виде образ бласт распологаются друг над доругом создавая фигуру с латеральной симметрией 2) Спиральное – молюбски кольчатые черви. Бласт распологаются по спирали, т.е вышележащин бласт смещ относ нижележ=ащих под углом 45 градусов. 3) Билатеральное – для асцидий нематод. На раннних этапах развития бласт распологаются сгласно законам билатеральной симметрии, т.е. бластомерам левой чт=стороны сооотв идентичные бласт правой стороны. 4) Хаотичное – медузы. Послетретьего деления в развивающемся организме выявляется хаотичность в расположении бластомеров, которая с последующиим делением усиливается, но не смотря на хаотичность в ходе дробления образуется организм определенного вида. Хаотичность решалируется явнутренними механизмами. В ходе дробления выявляется определенная пространственная организация бластомеров относительно друг друга и относительно полярной оси зародыша. Предполагается что данная прострванмтвенная организация зародыша определяется типом яйцеклетки и направлением и чередованием борозд дробления. Зависимогсть между типом яйцеклетки и прохождением борозд дробления были сформулированы вконце 19-го века Оскаром Гертвигом, сформулироал 2 правида для животных клеток: 1. Клеточное ядро стремится расположиться в цуентре свободной от желтка цитолазмы. 2. Веретено клеточного деления так же стремится расположиться по направлению наибольшего протяжения свободной от желтка цитоплазмы. Данные правила ярко иллюстрируются при радиальном полном делении амфибий. Но не смотря на правило Гертвига данные правила действуют только на начальных этапах дробления, в последующем в силу вступают другие именее значимыек факторы, определяющие дробления. Это взаимное ддавление блп=астомеров изменени количества желтка вбластомерах, взаимовлияние развивающихся частей зародыша (важное знвчение имеет явление индукции). Полное равномерное синхронное дробление. Тип яйцеклетки – алецитальная, первичноизолецитальная. Представители: кишечнополостные, ланцетник. Данные яйцеклетки содержатнебольшоен клолличество желтка равномерно распределенном в цитоплазме клетки. Проходит одна меридиональная борозда, кото делит зародыш на 2 бластомера, потом еще борозда (меридиональна) и еще 2 бластомера. В итоге 4 идентичных бластомера. Проходит ттетья борозда (экваториальная) формируется 8 идентичных юластомеров по размеру по массе и колличеству желтка. Отмечается череджование меридиональных и экваториальных борозд (жто после) с каждой послед бороздой происходит увеличение колич клеток и эти клетки имеют одина к массу размеры и колич желтка. Прлохождение брозд идет до того момента пок в бластомерах не установится определенно я-ц соотно хоарктерное для клеток данного вида. Достижение эого соотношение – тормозд для прохожденп ябороз. Зародыш на этой стадии имеет вид шара сотоящего из плотно прилежащх друг другу клеток одинаковых по массе размеру и количства желтка. Эта стадия морулы, напоминает тутовую ягоду (морулу). Между переферическими бластомерами устанавливкабются плотные контакты и данные бластомеры защищают внутреннюю среду зародыша от внешних воздействий. Между внутренними бластомерамм и формеруются щелевидные контакты (нексусы) благ которым клетки могут обмениваться между собой ионами и низкомолек соед. Которые стимцулируют рост и дифференцировку клеток. В дальнейшем между внутренними бласт наккаплоиваюются капельки жижкости, они сливаются между собой оттодвигают бласт на переферию и формируют плоость которая заполняется жидкостью. В результате формируется многоулеточный организм который при данном типе дробления называется целобластула. Строение целобластулы. Стенка бластулы – бластодерма, она образоыана одним слоем клеток одинаковых по смассе размеру и одинаковым колич желтка, в центре полость – бластоцель заполненная жидкостью в любой бластуле три участка: 1) Крыша – анимальный полюс зародыша. 2) Дно бластулы – вегетативный полюс 3) Промежуточная зона В бластуле ланцен=тника можнот выделить презумптивный материал (зачатковый материал) из которого в дальнейшем разоьются отпреденленные ткани и структуры организма, он обнаружен путем использования витальных красителей в метадемаркировки. После маркировки клеток бластулы витальными красителями, ученые проследили миграцию зачатковых структур. Презумптивный материал выделяется на стадии бластулы. Клетки крыши бластулы являются зачатком кожной эктодермы, клетки дна бластулы являются зачатком кишечной энтодермы, клетки промежуточной зоны – зачаток мезодермы, сренднего зародышевого листка. В области крыши и промежкточной всоставе кишеной эктодермы выделяют два участка где локализованы клетки зачатка неврвной трубки. Под этим зачатком располагаетсч небольшрй участок клетки которого являются зачатком хорды. Полное неравномерное асссинхронное дробление. Земноводные. Тип яйцеклетки умеренно телолицетальный. Желк=а много и сконцентрирован на вегетативном полюсе. Дробление с образования 2-х меридиональных борозд делит на 4 одинаковых бластомера. Борозды слегка запаздывают. Третья борозда экваториальная тсмещается к анимальному полюсу и становистя т широтной бороздой после нее формируется 8 бластомеров. 4 бласт вегетативного полюса более крупные и больше ижетка а 4 анимальные мелкие и меньше желтка. Наблюдается чередование всех вышеуказанных борозд, в итоге дробленпия проходит тангенциальная борозда в результате чего бластодерма зародыша характеризуется многослойностью. Блас тула зародыша при данном виде дробления – называется амфибластула. Строение амфибластулы: Бластодерма многослойна при этом клетки крыши и промежуточной зоны бластулы мелкие содержат небольшое колличество желтка, а клетки дна блатсулы крупные и перегружены желтком. Бластоцель имеет неправидльную форму имеет неправильную форму и смещена к анимальному прлюсу зародыша (к крыше). Неполное (частичное) дискоидальное неравномерное и сассинхронной дробление. Тип яйцеклетки – резкотелолицетальные. Костистые рыбы, птицы, пресмыккающиеся. Вегетативный полюс заполнен плотным желтком через который не могут пройти борозды дробления. Дроблению подвергается только небольшой участок цитоплазмы анимального полюса свободный от желтка, который называется зародышеый диск. Дробление происходит путем прохждения борозд в различ пломсостях, меридиональных, эваториальных, тангенсальный. В следствие этого зар диск превращается в многослойную пластинку. Пр данном типе дробления блатула называется – дискобластула. Строение дискобластулы. Дно бластулы представленно неразробившимся желтком, юластодерма крыши и промежуточной зоны имеет вид многослойной пластинки. Бластоцель щелевидной формы резко смещена к анимальному полюсу. Неполное поверхностное дробление характерно для насекомых или членистоногих. Центролецитальные яйцеклетки. Яйцеклетки имеют овальную вытянутую фориу, в них не выделяют анимальног и вегетативного полюса а выделяют передний и задний полюс имееется два участка безжелтковой цитоплазмы, это центральная часть где распологаетс я ядро и переферическая. Промежуточная заполнена большим количеством желтка, два участка безжелткоой цитоплазмы связаны между собой цитоплазматичекими мостиками. Дробление происходит: дробление начинается с деления ядер и образуется большое колличество ядер, они по цитоплазматическим мостикам мигрируют в переферическую часть безжелтковой цитоплазмы, в следствии чего по переферии зародыша формируется синцитиальный слой. В дальнейшем проходят борозды дробления которые не заходят глубоко а дробят только переферическую безжелтковую часть цитоплазмы вследствии этого синцитиальный слой превращается в блатодерму сотоящую из однгого слоя клеток отделяющую этот слой от промежуточного слоя цитоплазмы богатого желтком. В итоге дробления по переферии хародыша формиркетс ябластодлерма сотоящая из одного слоя клеток. Полное ассинхроное неравномерное дробление. Млекопитающие вторичноизолецитальное. Дробление начинается с проходждения первой меридиональной борозды, в результате чего формируется два неравномерных бластомера, один крупный темный, второй светлый и мелкий. (неравномерность обусловлена в крупгый и темный ушел весь запас желтка). В дальнейшем проходит экваториальная борозда, данная борозда быстро проходит через светлый бластомер, и поэтому выделяют стадию трех бластомеров (ассинхронность дробления). В ДАЛЬНЕЙШЕМ ПРОИСХОДИТ ередование меридиональных и экаваториальных борозд но такк как свелый бластомер содержат мало желтка они дробятся быстрее темных и окружают медленнно дробящиеся темные бластомеры снаружи. Это стадия морулы на которой прекращияется прохождение иборозд дробления. Затем между темными бластомерами накапливаются капельки жидкости которые сливаясь смещают темные бластомеры к одному из полюсов зародыша и флормирукется бластула – бластоциста или бластодермический пузырек. Строение бластоцисты Выделяяют: 1) Светлые бластомиеры формирующие бластодермы – трофобласт питающий зачаток. Это первый внезародышевый орган зародыша. 2) Темные бластомеры смещенный к перефирии формируют эмбриобласт из него вдальнейшем развивается тело зародыша и другие внезародышевые органы. 3) Полость бластоцель заполненная жидкостью. Бластомеры это малоспециализированныве клетки хар высокой степенью пластичностьи – они тотипатентные (это тзнаит что бластомеры могут дать начало развитию целого организма). У человека тотипатентность сохраняется джо стадии 8 бластомеров, если взять такой зародыш и разделить на 8 клшеток, то каждлая часть даст развитие одному организму, после данной стадии включ механизмы клеточной детерминации. Тотипатентность теряется. Факторые регулирующие развитие бластомеров в ходе дробления: 1) Овоплазматическая сегрегация – между бластомерами происходит обмен маложелтковой цитоплазмы и цит богатой желтком. 2) Положение бластогмеров – бластомеры стараются занять центральное подложение (стимулирующие факторы (большее количество межклет контактов)) 3) Межбластомерные взаимодействия – формирование между бласт щелевидных контактов. Экспрессия рецепторов на поверхности бластмеров. Синтез ббластомерами биологически активных веществ.
12/03/15 Гаструляция: биологический смысл, общая характеристика. Особенности гаструляции у разных представителей животного мира.
Гаструляция – сложный процессм мрфогенетических изменеий сопроцвожд пролиффервацияей ростом дифференцировкой напрленым перемещением клет элементов врезультате чего многоклет организм превращается в многослойный организм. Биолог смысл: образование итрепхслойного зародыша который называется гаструла. Состоит из 3-х зарод листков: 1) Наружный эктоодерма 2) \Энтодерма внутренний 3) Мезодерма средний Особенность: обраующиеся зврод листки являются идентичными у оразличных представителей, их них формируются одинаковые ткани и органы. Пример: и эктодермы у всех педстав жив мира форм эпителий покров тела из энтодермы эпителий дыхат путей, желудка, печени, поджелуж железы кишесника, из мезодермы эпителий мочеполовой системы В ходе гаструляции клетки растут, в следствии этого происходит рост организмы.; типа гаструляции: 1) Инвагинация или пячивание 2) Деламинация или расщепление 3) Миграция или выселение перемещение 4) Эпибалия – обрастание Инвагинация или впячивание. Гаструляция по этому ипу просисходит путем инваагинации в бластоцель кеток дна и промежуточной зоны и это приводит к формироанию двухслойного зародыша. Клетки дна – энтодерма, крыши – эктодерма. Деламинация или расщепление. Осуществляется путем прохождения тангенциальной борозды и она разделяет бластодерму на два клетосчных слоя: наружный – эктодерма, внутренний – энтодерма. Миграция или выселение, перемещение Образущие в хои пролифферации клет выселяютс мигрируют на поверхность зародыша (наружу) и выселяющиеся клетки дают начало эктодерме, оставшиеся – энтодерма. Иной процесс – клетки мигрируют внутрь и мигрирующие клетки образуют внут зар листок энтодерму, оставшиеся – эктодерма. Есть Эммиграция и имиграция (выселение и вселение) Эпиболия (обрастание) Характерен для тех у каого клетки вегетативеного полюса перегружены желтком. Происходит за счет клетки анимального полюса активно делятся и обрастают кетки вег полюса с поверхности. Параллельно процессам или сразу после гастр происходит проуесс образовкание осевых органов. К ним отност нервную трубку – хорду (кишечная трубка) даннве органы наз осевыми из за того что формируют физтиологичсекую ось зародыша. Они имеют важное значение в пространственном распределении дефенетивных органов зародыша (окончательных органов). ГАСТРУЛЯЦИЯ У ЛАНЦЕТНИКА Тип яйцеклетки – первично изолецитальная Тип дробления: полное равномерное синхронное Бластула – целобластула Бластула. Целобластула- плотнвй шар, бластодерма из одного слоя клеток плотно прилеж к друг другу, внутри бластоцель. Крыша дно и промежкут часть. Для данного представителя используется только механизм инвагинации. Инвагинации подвергаетс клетки дна и промежуточной зоны в ходе гаструляции бластоцель уменьшается в размерах приобретает щелевидную форму и в итоге исчезает при этом формируется новая полость – гастроцель. Она являетс зачатком первичной кишки данного организма. Гастроцель сособщаетс с внешней средой при помощи отверстия – бластопор (первичный рот зародыша). Он ограничен четыремя губами: одной вентральной, одной дорсальной и двумя боковыми. В ходи инвагинации, инвагинировавшие клетки дна и промежуточной зоны образуют внутрекнний зар листок энтодерму, а клетки крыши формируют эктодерму. Нам начальных этапах гаструляции гв=аструла ланцетник аимеет вид чаши и плавает в воде бластопором вверх. За сет роста гаструлы происходит смещение центра тяжести и гаструла начинает плавать на одной из своих сторон и эта сторнона становится брюшной или вентральной. Противоположная сторона – дорсальная или спинная. В гаструле можно выделить презумптивные закладки. Наружный зародышевый листок эктодерма включает закладку нервной трубки и кожной эктодермы. Внутренний зародышевый листок – содержит три презумптивные закладки: под презумпт материалом нервной трубки распологается презумпт материал хорды. Выдкеляют презумптивный материал мезодермы распологающийся в области вентральной губы и оставшаяся часть это презумптивный материл кишечной энтодермы. Таким образом дорсальная губа гаструлы сдержит зачаток нервной трубки и хорды, три остальные губы содержат презумптивный материал мезодермы и кожноййй эктодермы. На данном жтапе в зародыше определяется передний головной и задний каудальный отделы. При этом у хордовых бластопор – зачаток анального отверстия таким образом ротовое отверстие (дифинитивный рот) формируется на противопролож конце бластопора. Образование осевых органов у ланцетника. Наружный зародышевы листок двк зпрезумп закладки: закладка нервной трубки и закладка кожной эктодермы (желтый мелок))))). Внутренний зарод листок три презумпт закладки: под нервной трубкой закладка хорды (зеленый мелок))) по бокам от нее закладк мезодермы (красный мелок))) закладка кишесчной энтодермы (оранжевый мелок))). Полость – гастроцель. Осевые органы нервная трубка и хорда. Процесс образ нервной трубки – нейруляция.. У ланцетника начинается место локализауии презумпт материала за счет активногот роста клеток утолщается и этот участок наз – нервная пластинка, затем данная пластинка прогибается и формирется нервный желобок. В ходе инвагинации края нервного желобка постепенно сближаются ии смыкаются формируя полую трубку – нервную трубку. При этом материал кожной эктодермыв над сформировавшейся нервной трубкой смыкается восьтанавивая целостность. Роль нервной трубки – источник образования рганов нервной системы. Формироание хорды – просиходит путем обособления зачаткогого материала холрды из сотава внутренего зарод листка. Образующп=аяся зордальная пластинка прогибается в направлении противоположном прогибанию НТ, и формируется полый тяж хорда 9посл смыкания) – хорда – позвоночник ланцетника. Параллельно обособленю зачаткка хорды и сред зар лмстка обособляется материал мезодермы и кишечной энтодермы. Края кишечной энтодры смыкаясь образуют полую структуру - кишечную трубку, котора является зачатком ЖКТ, при этом материал мезодермы распологается вдоль тела зарродыша в виде 2 продольных тяжей по бокам от осевых органов ив дальнейшем мезодерма подвергается сегментации и дифференцировке. Итог образование нервной трубки и хорды. В ходе гаструдялции ланцетника образуетс только два зародышевого листка – энтодеерма и эктодерма. Мезодерма образуется вместе с внезародышевыми органами. ГАСТРУЛЯЦИЯ У АМФИБИЙ Тип яйцеклетки – умеренно телолецитальна Тип дробления – полное неравномерное ассинхронное Тп бластулы – амфибластула. Бластула. Бластоцель смещена к анимальному полюсу (крыше) клетки лдна бластулы крупные перегрузжены желтком, а клетки промежуточной зонв=ы и корыши мелкие имеет многослойное строение. Клетки дна – закладка кишечной энтодермы. В крыше бластулы 2 закладки: 1) Закладка нервной трубки (синий) 2) Закладка кожной эктодермы (оранжевый мелок) В промежуточной зоне – закладка мезодермы (красный0 в промежуточной зоне вблизи располагается закладка хорды (вблизи нервной трубки). Особенность: есть закладка прехордальной пластинки располагается в промежуточной зоне вблизи закладки хорды, ее клетки в ходе дальнейшего развития оказываются в головном конце зародыша из них развивается ввыстилка первичной киншки и мезодепрма двух первых пар сомитов. Основным типом гаструляции у данного вида является эпиболия или обрастание (в виду того что клетки дна бластулы перегружены желтком) Пр этом гаструляция начинается с инвагинации, которая незнасчительно выражена, инвагинацие подвергаютс бластомеры промежуточной зоны содеоржащие зачатковый материал хорды и прехордальнй пластинки, борозда образубщаяся на поверхности зародыша имеет вид серпа и назыветс серповидная борозда. Инвагинирущие клетки формируют серый серп так как данные клетки в отличии от клетоккрыши блатулы не содержат пигмента, в процессе инвагинации бластоцелль приобретает щелевидную форму и в итогеи исчезает. При этом формируется новая полость гастроцель котра являтся зачатком первичной кишки, она ограничена первичным ртом – бластопором, он имеет кольцевидную форму наз кольцевидный бластопор. Бластопор всегда закрыть «желточной пробкой» – это выступающие через бластопор наружу клетки кишечной энтодермы. Гаструляция по типу эпиболии. Мелкие клетки крыши бластулы быстро делятся и наростают на крупные бластомеры вегетативного полюса полностью их окружая. В результате данных двух процессов (инвагинации и эпиболии)образуется два зародышевых листка – эктодерма и энтодерма. При этом в наружном зародышевом листке располагается презумптивный материал нервной трубки и кожной эктодермы, в составе внутреннего зародышевого листка располагается презумптивны материал хорды, прехордальной пластинки и кишечной энтодермы. В оде перераспределения клеточного материала мезодерма зажата между эктодермой и энтодеермой и не выявляется. В дальнейшем гаструляция протикакет по типу миграцит, клетки преззумпт мезодермы, находясь на границе между эктодермрй и энтодермой начинают вклиниваться (мигрировать) в пространство между ними распространяяси нили мишрирцуя на дорсальную сторону зародыша или к нго переднему концу, фопрмируя средний зародышевый листок, в итоге миграции после перемещения материала мезодермы на дорсальную сторону мезодерма приобретает вид двух продольных тяжей лежащих по бокам от зачатка хорды, латерально мезодерма проростает в пространство между двумсмя листками смыкаясь на вентральной стороне. Таким образом мигрирует мезодерма (локальный участок). Образование осевых органов у амфибий. Заключается в образовании нерс=вной трубки хорды и кишечной трубки, они идут параллельно начинаясь в головном конце и распространяясь вкаудальном напрвалении. ПРОЦЕСС ОБРАЗ НЕРВНОЙ трубки 0 нейруляция. Нейруляция у амфибий. Зачаток нервной =трубки распологаетсяя в составе эктодермыЮ на нчальных этапах развития за счет активного роста клеток формируется нервная пластинка 9утолщение), далее она прогибается под эктодерму формируя желобок (нервный), края этого желобка выступают над поверхностью эктодермы и они называются нервные валики. В ходе дальнейшей инвагинации нервного желобка егго кра сближаются. Смыкаются и формируется пола структура – нервная трубка. Материалы нервных валиков при этом не входят в состав нервной трубки,но при этом обосрблются или уходят из эктодермы и распологается по бокам от нервной трубки в виде парных образований - ганглиозные пластинки, материал эктодермы после вычленения из него матеиала нервной трубки гканглиозных пластинок смыкается. Нервная трубка дает начало органам ЦНС. Ганглиозные пластинки являются источником развития нервныз узлов соматиекой и вегетативной нервной ситемы. Процесс образования хорды идентичесн процессу образования хорды у ланцетника. Хордальный материал обособляется из среднего запрод листка и бла бла. Хорда у амфибий это эмбриональный позвононик, в дальнейшем рассасываеться После обообления зачатка хорды, края кишечной энтодермы сближаюттс смыкаютс и формируют кишечную трубку. Мезодерма распологается по бокам от осевых органов и кишечной трубки в виде продольных тияжей и подвекргается сегментации и дифференцироки, который у всех представителей имеет сходные механизмы.
Гаструляция у птиц. Тип яйцеклетки – резкотелолицетальные Тип дробления – неполное дискоидльное Тип бластулы – дискобластула Особенноость дискобластулы дно представленно нераздробившимся желтком,, промежуточная зона и крыша бластдерма – многослой ная пласиинка, бластоцель имменет щелевидную форму и смещена резко к крыши блатсулы. Гаструляция начинаетс по типу декламинации: ипроходит по зар диску тангенциальная борозда котрва рпаздел зар диск срауу на два клет зарод листка 9нар эктоднрму ивнут энтодерму. Гаструляия прододжается переимущ в нарж зарод листке – эктодерме. Клетки эктодермы активно пролиферируют м и вцентре зарод диска формируются утолщения которые наз зародышевый щиток.В зарод щитке происходит активное пространственное перераспределение клеточных пэлементов (в разных направлениях) при этом формируетс ядв основных клеточных потока идут по переферии зарод щитка от каудального конца в головном направлении (наоборот – перепутала) Две клеточные лавины от головного в каудальном встречаюся в центре зарод щитка и формируют утолщение в виде тяжаи оно называется – первичная полоска, спереди данное утолщение образуется утолщение округлой формы – гензеновский или первичный узелок. Итог гастрляции: образование на поверхности первичной полоски или гензеновского узелка. Начинется гаструляция по ипу инвагинацции. Клект ки расположенные в центре первичной полоски и первичного пузырька ивагинируют под эктодерму. В результате в центре первичной полоски образуется щель – первичная бопроздка, аа в центре первичного узелка образ яамка – центральная ямкаа. Итог: формирование первичной бороздки и центральная ямка, они формируют бластопор зародыша. Он ограничен тремя губами двумя бокоаыми губами (материал первичной полоски) и одной тдорсальной губой которая представлена материалом гензеновского пузырька. На стадии бластопора в зарод птицы можно выделит презумптивные заккладки. Материал ПП (первичая полоска) Является зачатком мезодермы, материал гензеновского узелка (ГУ) и часть клетоок эктодермы вокруг него – это зачаток хорды, более удаленные клетоные элементв распологающиеся попереферии зачатка хорды – зачаток нервной трубки. Дальнейшая гаструляция идет по типу мирации. Клетки зачатка хорды через центрльную ямку мигрируют пд эктодерму через центральную ямку распологаясь между экто и энтодермой формируя хордальныйй отросток или хордальную пластинку. В следтвии того что клетки зачатка хорды уходят из эктодермы, на освободившееся место наползают клетки зачатка нервной трубки,. Но эктодерму не покидают (за счет активной пролт=ифферации0. Параллельно происходит миграция под эктодерму через первичную полоску мигрирует презумптивный материал мезодермы, формирует мезодермальный тяж, который за счет профлиф растет в краниальном направлении и при встречи с хордальным отростком раздяляется на два тяжа, окружая хордальный отросток с двух сторон. Таким образом фопмируется трехслойный зародыщь (эктодерма, энтодерма. Мезодерма) Образование осевы оргаанов птиц происходит аналогично осбразованию осевых органов у амфибий. Параллельно процессу образованию осевых оорганов происходит сегментация и деференцировка мезодермы. Данный процесс уцу всех представителей происходит сходным образом ланцетник, птицв. Амфибии) начинаетсся в головном конце и растпрстраняется в каудальном направлении. Сегментации подвергаетя жорсальая часть мезодермы, т а часть кот обращена к осевым органом и эктодерме. Ссегрментация заключается в образовании плотных структур шаровидной формы, котрые именуются сомиты, они образуются попарно, колличестство пар сомитов формируемых у организма является видоспецифическим призаком, соммиты именуются как плотные участви мезодермы, потому что клет элеенты распологаются плотно. Вентральа часть мезодермы не сегментируется и называется спланхнотом. Педставляет собойй рыхлые участки мезодермы и спланхнотом расщипляется на два листка париетальный и висцеральный. Париетальный обращен к эктодермы, висцеральный (вентральный????) к энтодерме. Между ними рспологается целом – авторичная полость зародыша. Сомиты связываются со спланхнотомом узким участком – ножки сомитов или нефротом. Особеннсоти диффернцировки мезодермы: сомиты в ходе дифференцировки разделяются на три участка6 1) Дерматом – приледит к эктодерме из него формируется дерма кожи 2) К хорде и к эктодерме придежит слеротом из него формируется костная и хрящевая ткань 3) Промежуточныйй средний участок – миотом из него формируется скелетная поперечнополосатая мышечная тками (СПМТ) Нефротомы (ножки сомитов)– источник развите=ия эпителия почечных канальцев и семявыносщих путей – это неффроганадотомы Из спланхнотама диференц мезотелий – эпителий серозных оболочек. В составе висцерального листка спланхнотома выделяют парную пластинку – миоэпикардиальную пластинку (вблизи нефроганадотома0 из которойй развивется миокард и эпикард, а так же первичные кровеносные сосуды (спланхнотом источник образования мезенхимных клеток разв организма0 Из энтодермы – Эпителий ЖКТ воздухноснных путей.
ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ. ОСОБЕННОСТИ ПРОВИЗРРНЫХ ОРГАНОВ У РАЗНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ЖИВОТНОГО МИРА. Провизорными – называюся временно функционирующие органы у зародышей и исчезащие в ходе дальнейшего развития. Они обеспчивают важнейшие функции организма до формирования дефинитивных (окончательных) органов организма. Данные ооганы называют венезародышевыми органами, потому что распологаются вне тела зародыша. Иногда их называают зародышевыми оболочками, потому что большая х часть окржает зародышь в виде оболочек. Они имеют каждый свою функци но общее значение – создание блпагоприятных условий развития организма вантенатальных условиях. Даанные органы формирутся из внезародышевых участков зарод листков. Первым внезародышевым органом пояившшимся в эволюции – желточный мешок у рыб. В ходе уложнение структур, наблюдается усложнение у птиц и рептилий, кроме желточного мешка есть амион серозная оболочка и аллантоис, у млекопитающий формируетс желточный мешок, амнион, хорион. Аллантоис, пупочный канатик и плацента. Особенности формирования внезародышевыз органов у рыб. Желточный меок. Появление его у рыб – проявление от голобластического типа развития к меробластическому. На стадии формирования ЖМ зародыш рыбы состоит из 3-х зародышевых листков и имеет осевые органы, при этом в составе энтодермы выделяют зародышевую или кишечную энтоднрму и внезародышеую энтодерму, в составе эктодермы – зародушевую кожную эктодерму и внезародышевую эктодерму. Образование жм идет путем обрастания зародыш листкам (внезародышевыми участками) желтка, в начале обрастает желток эктодермой и энтодермой в дальнешем между ними проникают два листка мезодермы (париетальный и висццеральный листки спланхнотома) В итоге образования ЖМ одноименные зарод листки смыкаются под желтком и фоормируется замкнутый мешок который ограничивает желток от внешней среды. Функции мж: 1) Трофическая. В составе мезоднрмы жм формируются кровеносные сосуды, образуя желточный круг кровообращения которыйй соединяется с сосудами тела зародыша, формируя единую сосудистую систему. Клетки энтодермы жм диференц в эпителий желиочный который синтезирует ференты, посредством которых просихсдит расщепление компонентов желттка, образующийся продукт всасыаются в сосуды жм и стоком крои поступают разв организму 2) Газообмен. Параллельно процессу образ жмм иде образ туд=ловищной складки, образуется путем инвагинации под ело зародыша всех зарод листков (ЗЛ). Образование начинается на головном конце распространяется в каудальном напрвлении. Инициируещее воздействие в ее формироании оказывает эктодерма, которая прогибаясь увоекает за собой все зарод листки. ЗНАЧЕНИЕ заключается в том что зародыш приподнимается над желтком, обособляется от него и приобреьает объемный характер, КРОМ того в ходе формирования туловищной складки происходит ущемление участка кишечной энтодермы в результате чего ыормирует первичная кишка. Внезародышевые органы у рептилий и птиц. 1) Желточный мешок – у данных предстаителей происходит путем обрастания желтка зародышевыми листками, ест особенности: в образовании жм учавствуют только энтодерма и висцеральный листок мезодермы (2 листка) это связан стем, что эктодерма и париетальная мезодерма идет на образование др огранов, не идет полного обособления желточного мешка – не является замкнутой структурой. Функции: 1. Трофическая – по тем же механизмам что у рыб 2. В энтодерме жм распологаются гоноциты (образуются) которые именно отсюда мигрируют взакладки половых желе в ходе развития. 3. ВВ мезодерме жм формируют стволовые клетки крови. КОТРЫЕ В ДАЛЬНЕЙШЕМ ПО ЕДИНОЙ сосуд системе поступают тело зародыша и заселяют развивающиеся органы кровентворения. К моменту вылупления из яица жм сморщивается и втягивается чрез пупочное отверстие в брюшную полость. Запасов после вылупления хватает еще на 4 дня (желтка). Параллельно процесву образ жм идет процесс образовния туловищной складки. Образуется путем прогибания всех листков между телом зародыша и жм. Начинается на головном конце растпрстранается в каудальном. В итоге формирования тул. Складки пррисходит ущемление участка кишечной энтодермы и форм кишеная трубка она сохраняет связь с жм с помощьюю узкого желточного стебелька или желточного протока. Роль туловищной складки аналогична урыю, зародвыш преподнимается над желтком и приобретает объеемный хпарактер, происходит формироание кишечной трубки. Параллельно формированию тул скадки идет формирование амниотической складки, она ообразуется из ктодермы и паретального листка мезодермы, которые прогибаютс в направлении противовположном направлению туловищной складки, ве амниотические складки растут друг на встреу другу, сблиаются и одноименные зарод листки сращиваются. В итоге зародыш оказывается окруженным думя листками эктодермы и двумялистками париетальной мезодермы. Внутренни й листок эктодермы париетальный листок мезодермы образуют – амнион. Наружные листки эктодермы и париетально мезоднрмы – это серозная оболочка. Меджу амнионом и серозной оболочкой располгается полост экзоцелом. 2) Серозная оболочка – наружная оболочка которая образуется наружного лиска эктодермы и париетального листка мезодермы. Распологается под белочной скорлуповой и подскорлупоййвой оолочкой. Выполняет дыхательную функцияю за сет наличияя кровеносных сосудов, разв из езодермы. Трофичес
|
