Стадия развития-дробление.

Дробление - это многократное митотическое деление зиго­ты, в результате которых зародыш становится многоклеточным и получает название бластулы. Клетки, формирующиеся при дроб­лении, называются бластомера.
Основные характеристики дробления и его отличие от обыч­ного митотического деления:

1. Разделившиеся клетки зародыша не растут. Это связано с отсутствием при дроблении G1-периода. У дробящихся бластоме­ров удвоение ДНК (т.е. процесс, идущий в обычных соматичес­ких клетках в S-периоде интерфазы) начинается в телофазе предыдущего деления. Поэтому после окончания митоза бласто­мер сразу же вступает в S-период. Из-за того, что бластоме­ры не растут,их суммарный объем и масса не превышают объем и массу зиготы.

2. Отсутствие увеличения объема бластомеров ведет к восста­новлению примерно тех величин ЯЦО, которые свойственны сома­тическим клеткам данного вида.

3. Геном зародыша при дроблении не активен. Подъем синтеза белка к концу оплодотворения связан с использованием иРНК и рРНК, заготовленных в овогенезе. Однако, на определенном этапе развития появляется потребность не только в материн­ской, но и в отцовской генетической информации: начинается трансляция с генома зародыша. У морского ежа этот этап начи­нается со стадии 32 бластомеров, у прудовика - со стадии 8 бластомеров, а у млекопитающих - со стадии 2 бластомеров.
Некоторые ученые считают этот этап настолько важным, что вы­деляют его в отдельный период - бластуляцию, в отличие от предшествующего условно синхронного дробления. Таким обра­зом, у большинства видов имеется более или менее значи­тельный отрезок времени, когда собственный геном зародыша не активен.

Механизм дробления.
На процесс дробления оказывает влияние расположение желтка в яйцеклетке. Ведь любой процесс деления клетки обя­зательно включает в себя перемещение составных частей ядра и цитоплазмы, выстраивание веретена дробления, расхождение хромосом и пр. Закономерным движениям составных частей ядра и цитоплазмы могут мешать зерна и пластинки желтка. Если желток расположен очень компактно, то процесс дробления в определенном участке зиготы может даже подавляться.
19. Типы дробления.
I. В зависимости от количества и распространения желтка в яйцеклетке выделяют следующие типы дробления:

1) полное и неполное. Полным называется дробление, при кото­ром любая борозда проходит через весь зародыш. Такой тип дробления характерен для организмов с олиго- и мезолеци­тальными яйцеклетками (ланцетник, иглокожие, моллюски, амфи­бии, млекопитающие). При неполном дроблении из-за большого количества желтка (полилецитальная яйцелклетка) борозды не арзделяют полностью зародыш, и большая часть желтка оказы­вается вне дробления (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы).

2) равномерное и неравномерное. Равномерным называется дроб­ление, при котором формируются одинаковые по размеру бласто­меры. Это характерно для организмов с равномерным распреде­лением желтка в яйцеклетке (изолецитальной): морские ежи, ланцетник. У остальных видов животных со вторично изолеци­тальными (млекопитающие), с умеренно и резко телолецитальны­ми яйцеклетками дробление неравномерное. Когда борозда дроб­ления доходит до основной массы желтка, ее дальнейшее прод­вижение замедляется настолько, что последующие клеточные де­ления начинаются на анимальном полюсе прежде, чем на вегета­тивном успевает закончиться первое дробление. В результате помех делению клеток на вегетативном полюсе,создаваемых желтком, клетки вегетативного полушария оказываются гораздо крупнее, чем анимального.

3) синхронное и асинхронное. При синхронном дроблении темпы деления клеток в разных частях зародыша одинаковы. Синхрон­но дробятся зиготы морского ежа, ланцетника, на ранних ста­диях - амфибии.У большинства видов животных дробление асинх­ронное.

II. В зависимости от формы и смещения бластомеров выделяют следующие типы дробления:

1) радиальное дробление - присуще ланцетнику, амфибиям, иг­локожим, круглоротым. При этом типе дробления бластомеры имеют правильную сферическую форму, располагаются точно один над другим, так что полярная ось яйцеклетки является осью симметрии формирующейся бластулы.

2) спиральный тип дрбления - у моллюсков, кольчатых, реснитчатых червей. Во время цитотомии каждого дробления только что разделившиеся бластомеры поворачиваются вокруг оси вере­тена в пролтивоположные стороны. При этом из-за наклонного положения веретена деления верхние клетки располагаются меж­ду нижними. Бластомеры различны по форме и размерам.

3) билатеральное дробление - в этом случае также происходят движения бластомеров, но в интерфазе и таким образом, что не нарушается плоскость симметрии.

4) анархическое дробление - характеризуется тем, что бласто­меры вначале располагаются неправильными цепочками, а затем образуют плотное скопление – морулу