С точки зрения современной генетикиЯ предлагаю только остановиться на некоторых моментах, которые, по моему мнению, особенно важны для правильной оценки роли наших генетических представлений в общем построении теории эволюции. Таких моментов я насчитываю три: 1) возникновение мутаций (или, как я их буду в дальнейшем называть, геновариаций) в природе, 2) роль свободного скрещивания при менделевской наследственности и 3) значение при этих условиях отбора. Нередко приходится встречаться с мнением, что те многочисленные геновариации, которые мы изучаем у кур и мышей, у маиса и гороха, наконец у разных видов плодовой мушки и у целого ряда других лабораторных или одомашненных животных и растений, являются результатом воздействия человека. Многим кажется, иногда сознательно, а иногда и подсознательно, что возникновение всех этих многочисленных наследственных изменений есть результат влияния искусственной обстановки одомашнения или лабораторного воспитания. И именно поэтому в результате такого воздействия большинство возникающих изменений является более или менее выраженными «уродцами», не встречающимися в природе и не могущими иметь никакого значения в процессе эволюции. Такой взгляд является абсолютно неверным, хотя опровергнуть его экспериментальным путем довольно трудно благодаря тому порочному кругу, в который попадает вопрос. Ведь доказать, что данное изменение, встреченное в природе, является наследственным, т.е. генотипическим, можно только подвергнув его генетическому анализу, а для этого надо его провести по крайней мере в двух поколениях через лабораторную обстановку воспитания, т. е. подвергнуть опять-таки воздействию искусственных условий. *** Однако все же есть целый ряд соображений, которые логически приводят нас к признанию существования в природе процесса образования геновариаций совершенно того же порядка, как он обнаруживается в искусственных условиях. Но все же остается вопрос, почему в таком случае при существовании тысяч геновариаций среди лабораторных и домашних животных и среди культурных растений мы мало знаем о существовании их в природе, почему у тех же плодовых мушек, для которых мы в настоящее время насчитываем в баночках с культурами свыше 400 геновариаций, мы почти ничего не знаем о том же процессе в естественных условиях существования. Несомненно, одной из важных причин редкого нахождения в природе геновариаций является часто наблюдающаяся их меньшая жизнеспособность. В этом отношении обильный материал, собранный на Drosophila, дает такое количество точно проверенных и проанализированных фактов, что с ним не может идти в сравнение никакой другой материал. *** Очевидно, что при той жестокой борьбе за существование, которая царит в природе, большинство этих менее приспособленных геновариаций, возникающих среди нормальных особей, должны гибнуть очень быстро, обыкновенно не оставляя после себя потомства. Само собой разумеется, что натолкнуться на такую геновариацию в природе чрезвычайно трудно, а в общем можно сказать, что число геновариаций с пониженной жизнеспособностью значительно больше числа тех, где эта жизнеспособность не пострадала. Тут мы подошли вплотную к другой стороне вопроса о возникновении геновариаций в природе и о роли их в процессе эволюции. Нередко приходится встречаться с мнением, что весь процесс возникновения геновариаций есть по существу процесс тератологический, что все возникающие изменения в генах являются на самом деле лишь более или менее выраженными «уродцами», в силу чего они не могут иметь никакого значения в процессе поступательной эволюции. Такое мнение может явиться лишь результатом недостаточно углубленного изучения геновариаций. Действительно, число «уродливых», вредных для организма геновариаций несравненно больше, чем число безвредных (не говоря уже о полезных), но такое соотношение является совершенно естественным, вытекающим из сущности современного приспособления организмов к окружающим их условиям. Живой организм в нормальной для него среде представляет собой чрезвычайно тонкий, сложный и совершенный механизм, приноровленный ко всем разнообразным требованиям, предъявляемым к нему со стороны этой среды. «Испортить» такой механизм гораздо легче, чем «исправить». Если бы кто-нибудь задался целью придумать случайные изменения организма и затем стал бы классифицировать эти изменения по группам вредных, безразличных и полезных, то, наверное, можно сказать, что первая группа была бы во много раз больше обеих других вместе взятых, а последняя группа — полезных изменений — оказалась бы совсем ничтожной. Приблизительно в таких же соотношениях эти группы осуществляются и при геновариационной изменчивости, и это служит лишним подтверждением случайности возникающих изменений. *** В геновариационной изменчивости мы узнали не нечто новое, чего раньше не было, это не новый путь изменчивости, а именно самый основной, извечный путь эволюции, которым шел и развивался органический мир от своего появления на Земле и до наших дней. И если на этом пути мы видим лишь последовательное изменение, лишь медленное превращение одних форм в другие, то это происходило именно потому, что геновариационная изменчивость не может превратить один организм в другой сразу, одним скачком, а лишь постепенно, путем накопления отдельных геновариаций. *** При обсуждении вопроса о возникновении геновариаций в природе необходимо также все время иметь в виду огромную роль свободного скрещивания, поглощающее действие которого должно чрезвычайно сильно сказываться на частоте нахождения геновариаций в их естественных условиях. Анализу роли свободного скрещивания будет посвящена следующая глава, здесь же уместно отметить только тот факт, что благодаря действию этого скрещивания каждая вновь возникающая рецессивная геновариация при скрещивании с нормальной формой как бы растворяется в этой последней и исчезает (практически — в пределах нашего исследования — навсегда) от морфологического обнаружения. *** Наконец, при обсуждении вопроса о возникновении геновариаций в природе необходимо принять во внимание еще и следующее соображение: как показали данные Моргана и его школы, у Д. melanogaster приходится приблизительно одна геновариация на 10 000 просмотренных мух. Если мы примем это число, за неимением данных для других животных или растений, за обычное отношение между измененными и неизмененными организмами, то, допуская ту же интенсивность процесса появления геновариаций в природе, можно рассчитывать встретить на 10 000 нормальных экземпляров один случай возникновения геновариаций. Но едва ли существует много таких сборов, где можно было бы осуществить просмотр 10 000 экземпляров одного вида с целью обнаружения в нем одной геновариации. *** Таким образом, мы уже должны ожидать, что в природе геновариации будут попадать нам на глаза неизмеримо реже, чем в лабораторной обстановке или у культурных растений и домашних животных. Совпадение фактического положения вещей с теоретическим ожиданием является лучшим доказательством справедливости сделанных предпосылок. Итак, у нас пока нет никаких оснований видеть в процессе возникновения геновариаций результат искусственного воздействия человека. Напротив, все имеющиеся налицо факты говорят за то, что в природных условиях этот процесс протекает так же закономерно, как и в лабораторных условиях опыта, на что имеется ряд веских причин, устраняющих от нашего наблюдения очень большое число случаев такого возникновения геновариаций в природе. Геновариации в условиях свободного скрещивания Такое определение понятия вида, как совокупности особей, составляющих единый свободно скрещивающийся комплекс, наиболее соответствует нашим генетическим и систематическим представлениям. Понятно, эта свобода скрещивания в целом ряде случаев зависит от ряда как внутренних, так и внешних причин, то усиливающих, то ослабляющих ее значение. Но потенциально все индивиды одного вида могут свободно между собой скрещиваться, не встречая этому препятствия ни в самом процессе оплодотворения, ни в жизнеспособности своего потомства. *** Свободное скрещивание является характерным состоянием громадного большинства естественных видов как животных, так и растений, и значение этого фактора в процессе эволюции нельзя недооценивать. Действительно, насколько важное значение придавали этому фактору наиболее крупные теоретики эволюционного учения, видно хотя бы из того, что до конца своей жизни Дарвин считал существеннейшим возражением своей теории не критические замечания разных, даже самых крупных биологов, а то, которое было сделано ему в 1867 г. одним инженером - проф. Дженкином, показавшим простым арифметическим расчетом, что в результате свободного скрещивания всякое случайно возникшее, даже полезное уклонение должно очень скоро раствориться среди нормально построенных особей. Таким образом, скрещивание оказывает растворяющее действие на всякое вновь появляющееся единичное, хотя бы и резкое, уклонение. Эти-то соображения и толкали Дарвина при последующей переработке своей теории все дальше и дальше от современных генетических взглядов на роль и значение единичных уклонений - геновариаций (по дарвиновской терминологии «sports») в процессе эволюционного развития органического мира - и заставляли приписывать все большую и большую роль в этом процессе небольшим, но зато массовым индивидуальным уклонениям организмов, объединяемых теперь под названием «флуктуации». *** Совершенно ту же теоретическую позицию занимает в данном вопросе и другой основатель современного эволюционного учения - А. Уоллес (1898), который в нескольких местах своей книги «Дарвинизм» подчеркивает мысль, что источником эволюционного процесса ни в коем случае не являются отдельные случайные изменения организмов (в нашем смысле —геновариации), а та незначительная, но массовая изменчивость, которая присуща всему органическому миру. *** Но в настоящее время, после того как генетика так властно подчинила себе всю область полового размножения, а вместе с тем, конечно, и процесс свободного скрещивания, чувствуется настоятельная потребность в пересмотре тех выводов, к которым приходили прежние исследователи, и в согласовании их с нашими современными генетическими представлениями. Из всех многочисленных работ наибольший интерес и значение имеют для нас исследования Пирсона и Харди. Последний автор в маленькой работке, всего в две страницы, установил чрезвычайно важный для нас закон, характеризующий состояние равновесия при существовании менделевских законов наследственности и наличии свободного скрещивания. Его можно назвать законом равновесия при свободном скрещивании, или законом Харди. Коротко этот закон может быть формулирован следующим образом: относительная численность гомозиготных (как доминантных, так и рецессивных) и гетерозиготных индивидов в условиях свободного скрещивания и при отсутствии какого бы то ни было вида отбора остается постоянной при условии, если произведение числа гомозиготных индивидов (доминантных на рецессивных) равно квадрату половины числа гетерозиготных форм. Естественный отбор В предыдущем анализе свободного скрещивания мы старались установить его роль как фактора, стабилизирующего данное сообщество. По самому существу своему этот фактор консервативный, сохраняющий генотипическую структуру вида в том состоянии, в каком она находилась в данный момент. Прямым антагонистом его в этом отношении является естественный отбор (и вообще отбор в любой его форме). Если свободное скрещивание стабилизирует сообщество, то отбор, напротив, все время выводит его из состояния равновесия, и если в этом смысле мы можем назвать свободное скрещивание началом консервативным, то отбор, несомненно, является началом эволюторным, непрерывно ведущим к изменению вида. Совершенно очевидно, что если отбор будет благоприятствовать одной из аллеломорфных форм (совершенно безразлично, доминантной или рецессивной), его действие, направленное к сохранению одной формы в ущерб другой, будет непременно нарушать основную закономерность, лежащую в основе свободного скрещивания, и тем самым все время выводить сообщество из состояния равновесия. Таким образом, в соотношении численностей отдельных аллеломорфных пар сообщества постоянно будут бороться две противоположные друг другу силы: одна - сила отбора, нарушающая существующее состояние равновесия в пользу отбираемого гена, другая - стабилизирующее влияние свободного скрещивания, стремящееся в ближайшем же поколении вновь установить порядок и равновесие, которые вновь и вновь будут нарушаться действием отбора. В результате сообщество будет непрерывно переходить из одного состояния равновесия в другое, и процесс этот будет длиться до тех пор, пока не прекратится работа отбора. *** Благодаря деятельности свободного скрещивания и отбора в условиях менделевской наследственности, каждое даже самое слабое улучшение в организме имеет определенный шанс распространиться на всю массу индивидов, составляющих свободно скрещивающееся сообщество (вид). Тут дарвинизм, поскольку естественный отбор и борьба за существование являются характернейшими его чертами, получил в лице менделизма совершенно неожиданного и мощного союзника. *** В силу особенностей свободного скрещивания ничего не теряется из приобретенного видом. Как бы ни было мало возникшее усовершенствование, пройдут, может быть, сотни и тысячи поколений, а все-таки в конце концов оно выбьется наружу и постепенно сообщится всем особям вида. Другим важным выводом... является то, что трансмутационное изменение свободно скрещивающегося сообщества - вида, замена менее приспособленной формы более приспособленной, словом, процесс адаптивной эволюции всегда идет до конца. … В условиях свободного скрещивания, т.е. пока не действует изоляция, борьба за существование и естественный отбор могут беспрерывно изменять физиономию вида, могут распространять все новые и новые приспособительные признаки на всю массу индивидов вида, могут совершенствовать любые черты его организации, но никогда не произойдет расщепления вида на два, никогда не осуществится процесс видообразования. Вид целиком, всей своей массой будет меняться, будет эволюционировать, будет становиться все совершеннее и совершеннее в своем приспособлении к внешней среде. В процессе исторического развития вида мы будем наблюдать процесс адаптивной эволюции, процесс образования истинных - ваагеновских мутаций, когда одна форма целиком в филогенетическом эволюционном процессе заменяется другой. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. – М., 1975. – С. 133-170.
|
