Тип Хордовые – Chordata

Существование типа Chordata было обосновано известным русским зоологом А. О. Ковалевским, который, изучая развитие (онтогенез) оболочников (Tunicata) и бесчерепных (Acrania), установил принципиальное сходство их организации с позвоночными животными. Название типа хордовые предложено Баллом в 1878 г. Сейчас тип хордовые принимают в следующем объеме (знаком + помечены вымершие группы).

Тип Хордовые - Chordata
Подтип 1. Бесчерепные - Acrania
Класс Головохордовые - Cephalochordata
Подтип 2. Оболочники (личиночнохордоные) - Tunicata seu Urochordata
Класс Асцидии - Ascidiae
Класс Сальпы - Salpae
Класс Аппендикулярии - Appendiculariae
Подтип 3. Позвоночные, или черепные - Vertebrata seu Craniota
Раздел Бесчелюстные - Agnatha
+ Класс Птераспидоморфы - Pteraspidomorphi
Класс Цефаласпидоморфы - Cephalaspidomorphi
Класс Круглоротые - Cyclostomata
Раздел Челюстноротые - Gnathostomata
Первичноводные - Anamnia
Надкласс Рыбы - Pisces
+ Класс Панцирные рыбы - Placodertni
+ Класс Челюстножаберные - Aphetohyoidi (Acanthodii)
Класс Хрящевые рыбы - Chondrichthyes
Класс Костные рыбы - Osteichthyes
Надкласс Четвероногие - Tetrapoda (Quadrupeda)
Класс Земноводные, или амфибии, - Amphibia
Первичноназемные - Amniota
Класс Пресмыкающиеся, или рептилии, - Reptilia
Класс Птицы - Aves
Класс Млекопитающиеся - Mammalia (Theria)

Подтипы бесчерепные и оболочники обычно называют низшими хордовыми, противопоставляя им высших хордовых - подтип позвоночные.

К типу хордовые относится около 43 тыс. современных видов, распространенных по всему земному шару: они заселяют моря и океаны, реки и озера, континенты и острова. Внешний облик хордовых очень разнообразен (неподвижные мешковидные асцидии, несколько похожие на червей бесчерепные, различные по облику позвоночные животные). Различны и размеры: от аппендикулярий длиной в несколько миллиметров, мелких рыбок и лягушек длиной в 2-3 см до гигантов - некоторых китов, достигающих 30 м длины и массы до 150 т.

Несмотря на огромное разнообразие для всех представителей типа хордовые характерны общие черты организации, не встречающиеся у представителей других типов:

1. Наличие в течение всей жизни или на одной из фаз развития спинной струны - хорды (chorda dorsalis), играющей роль внутреннего осевого скелета. Она имеет энтодермальное происхождение и представляет упругий стержень, образованный сильно вакуолизированными клетками; хорда окружена соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных животных в ходе индивидуального развития (онтогенеза) хорда замещается (вытесняется) позвоночным столбом, состоящим из отдельных позвонков; последние образуются в соединительнотканной оболочке хорды.

2. Центральная нервная система имеет форму трубки, внутренняя полость которой называется невроцелем. Нервная трубка имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных животных она отчетливо дифференцируется на два отдела: головной и спинной мозг.

3. Передний отдел пищеварительной трубки - глотка - пронизан открывающимися наружу жаберными отверстиями и выполняет две функции: участка пищеварительного тракта и органа дыхания. У водных позвоночных животных на перегородках между жаберными щелями развиваются специализированные органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают; специфические органы воздушного дыхания - легкие - развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки. Пищеварительный тракт лежит под хордой.

4. Пульсирующий отдел кровеносной системы - сердце - расположен на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой.

Помимо этих типичных признаков хордовым животным свойственны некоторые особенности, встречающиеся и у других типов.

1. Путем прорыва стенки гаструлы образуется вторичный рот; в области первичного рта (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых с полухордовыми, иглокожими, щетинкочелюстными и погонофорами в группу вторичноротых - Deuterostomia, противопоставляемую группе первичноротых - Protostomia, у которых на месте гастропора формируется ротовое отверстие, а заднепроходное отверстие образуется путем прорыва стенки гаструлы (к первичноротым относятся все остальные типы животных, кроме губок, кишечнополостных и простейших).

2. В процессе эмбрионального развития образуется вторичная полость тела - целом, но им также обладают все вторичноротые, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, мшанки и плеченогие.

3. Метамерное или посегментное расположение основных систем органов особенно отчетливо выражено у членистоногих и многих червей. Метамерия отчетливо выражена и у хордовых, но у наземных позвоночных во взрослом состоянии она проявляется лишь в строении позвоночного столба и некоторых мышц, в отхождении спинномозговых нервов, отчасти - в мускулатуре брюшной стенки.

4. Хордовым, как и большинству других многоклеточных животных, свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия: через тело можно провести лишь одну плоскость симметрии, делящую его на две половины, являющиеся зеркальным отражением друг друга.

Таким образом, тип хордовые объединяет вторичноротых двусторонне симметричных целомических животных с метамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. Имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей над ней нервной трубкой; а под хордой расположена пищеварительная трубка. Передний конец последней - глотка - пронизан открывающимися наружу жаберными щелями. Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. У высших хордовых хорда замещается позвоночным столбом; у наземных классов жаберные щели зарастают и развиваются новые органы дыхания - легкие.

Полухордовые (Hermichordata)

Тип включает два класса: перистожаберные и кишечнодышащие. Представители обоих классов имеют трехчленистое тело, состоящее из головной лопасти
(хоботка), воротничка и туловища.

Перистожаберные - сидячие животные, образующие колонии в виде кустиков; в полостях трубочек (веточек кустика) сидят животные (зооиды). Хоботок имеет полость, открывающуюся порой наружу. Внутри тела, у основания хоботка, располагается «сердце», имеющее вид пузыря, и прилегающей головной лакуной (оно не имеет ничего общего с сердцем хордовых). Здесь же располагается орган выделения. Воротничок брамляет ротовое отверстие и служит опорой для ветвящихся щупалец - органов
дыхания и сбора пищи. По спинной поверхности воротничка располагается цепочка нервных ганглиев. В туловище животных имеется изогнутая кишечная трубка. У некоторых представителей есть нотохорд (он поддерживает воротничок и хоботок) - вырост спинной части кишечника. Его считают предшественником хорды. Половые
железы полухордовых расположены в целоме. Развитие протекает с метаморфозом: личинка прикрепляется ко дну и через два дня превращается во взрослое животное, которое путем почкования образует новую колонию.

Кишечнодышащие имеют удлиненную червеобразную форму тела и размеры от нескольких сантиметров до 2-2,5 м (баляноглосс). Они ведут одиночный образ жизни, достаточно подвижны, живут преимущественно на морских мелководьях, но обнаружены на глубинах до 8 100 м. На брюшной стороне животных между хоботком и воротничком расположено ротовое отверстие, ведущее в глотку, стенки которой пронизаны многочисленными парными жаберными щелями. В основание хоботка вдается упругий
вырост стенки глотки - нотохорд, к которому прикрепляется несколько мускульных лент. Кровеносная система животных незамкнута и представлена двумя сосудами - спинным и брюшным, соединенными поперечными сосудами, «сердце» имеет вид пузырька и создает
ток крови. Кровь по спинному сосуду поступает в головную лакуну. Дышат животные как всей поверхностью тела, так и с помощью глотки: кислород поступает в кровь,
протекающую по сосудам межжаберных перегородок (кишечный тип дыхания). Нервная система кишечнодышащих состоит из спинного и брюшного нервных тяжей,
соединенных одним-двумя окологлоточными нервными кольцами. На вершине хоботка располагаются светочувствительные клетки, много чувствительных клеток содержат
покровы. Кишечнодышащие раздельнополы, оплодотворение наружное. У части видов развивается личинка, у других - развитие прямое. Некоторые животные способны к
вегетативному размножению путем разрыва тела на две части на границе между жаберным и печеночным отделами и последующей достройкой необходимых частей тела. Все полухордовые питаются пассивно: пищевые частицы захватываются с
помощью слизи хоботком или щупальцами.

Обособление типа хордовых и его последующая эволюция связаны с увеличением подвижности, сопровождающейся общей интенсификацией жизнедеятельности и, прежде всего, совершенствованием процесса добывания пищи.

Повышение подвижности и энергии жизнедеятельности всегда сопровождаются развитием нервной системы и органов чувств, усложнением поведения и возникновением сложных форм общения. Именно эти особенности и характерны для высших позвоночных - подтипа позвоночных.

Осевой скелет у низших хордовых - хорда - существует в течение всей их жизни (бесчерепные) или только у личинок (оболочники). Им свойственно пассивное питание - фильтрация воды и сбор пищи с помощью органа - эндостиля, располагающегося в
большой глотке. Нервная трубка животных слабо разделена на головной и спинной мозг. У взрослых оболочников она редуцируется, сохраняется лишь нервный ганглий и
связанные с ним невральная железа и тяж. Низшие хордовые - только морские животные, к ним относятся подтипы бесчерепных и оболочников.

Оболочники* или туникаты (Tunicata)

Оболочники* или туникаты (Tunicata) — тип животного царства, приближающийся в некоторых отношениях к типу позвоночных, с которым соединяется некоторыми исследователями под общим названием Chordata или Chordonia. Характерные черты Оболочники*: двубоковая симметрия нечленистого мешкообразного или бочкообразного тела, отсутствие конечностей, наружный покров (туника) от студенистой до хрящевой консистенции, выделяемый наружным эпителием и состоящий из похожего на растительную клетчатку (или тожественного с нею) вещества (туницина) с рассеянными в нем отдельными эпителиальными клеточками, превращенный в дыхательный аппарат передний отдел кишечника, сообщающийся посредством особых отверстий (жаберных щелей) с наружной средой или, чаще, с особой полостью, куда открываются также задняя кишка и протоки половых органов и откуда ведет наружу особое выводное отверстие, центральная нервная система во взрослом состоянии из одного узла, лежащего на спинной стороне, с отходящими нервными стволами, возникающая таким же образом, как у позвоночных (в виде продольного желоба эктодермического эпителия спинной стороны, замыкающегося в трубку и отшнуровывающегося от остального эпителия), положение сердца на брюшной стороне, присутствие в течение всей жизни или лишь в личиночном состоянии спинной струны (chorda), такого же положения и происхождения, как у позвоночных. Многие из характерных особенностей Оболочники* (особенно положение и происхождение центральной нервной системы и хорды, положение сердца, изменение передней части кишечного канала в жаберный аппарат) сближают Оболочники* с позвоночными, а особенно с бесчерепными (ланцетник и близкие к нему формы), которых одни относят к позвоночным, другие к Оболочники*, третьи ставят отдельно. По внешнему виду Оболочники* представляют значительное разнообразие, особенно формы колониальные, но обыкновенная форма тела более или менее мешкообразная или боченкообразная. У аппендикулярий (фиг. 10 табл.) и личинок асцидий есть развитый плоский хвост, служащий органом движения. Тело Оболочники* никогда не бывает сегментировано, хотя у некоторых асцидий в нем и заметно подразделение на 2 или 3 отдела. Снаружи тело одето студенистой, кожистой или хрящеватой оболочкой-туникой, которая у многих Оболочники* достигает весьма значительной толщины. Оболочка эта представляет выделение эпителиального слоя кожи и заключает в своей массе отделившиеся от эпителия клеточки; основу ее составляет вещество, крайне близкое к растительной клетчатке (целлюлозе) или тожественное с ней и подобно ей принимающее синюю окраску от йода и серной кислоты, фиолетовую от хлор-цинк-йода. По общей форме туника представляет обыкновенно мешок с двумя отверстиями, сближенными между собой (у большинства асцидий) или находящимися на противоположных концах тела; отверстия эти соответствуют вводному (ротовому) и выводному (клоакальному) отверстиям тела этих животных. Поверхность туники может быть гладкой или покрытой различными выростами, иногда она подразделяется на несколько ясно разграниченных щитков (например, у асцидии Chelyosoma macleyanum). У Rhodosoma (из простых асцидий) туника состоит из двух половинок. Туника может быть совершенно прозрачной и бесцветной или окрашенной, непрозрачной; иногда она содержит известковые включения (например, у сложных асцидий Didemnium, y которых туника заключает звездчатые известковые тельца); нередко поверхность ее покрыта посторонними частицами, например песчинками, камешками, приставшими водорослями и т. п. Под наружным эпителием лежит слой соединительной ткани с заключенными в нем мускулами; мускулатура у асцидий состоит из продольных и поперечных мышечных волокон, у сальп образует ряд колец; деятельность мускульной системы сводится к сужению и расширению дыхательной полости и закрыванию и открыванию вводных и выводных отверстий (активно совершаются именно сжимание дыхательной полости и закрывание отверстий). Многие Оболочники* могут сжимать тело лишь в весьма незначительной степени, другие (например, асцидия Polycarpa rustica) очень значительно. Центральная нервная система у взрослых Оболочники* состоит из одного узла на спинной поверхности с отходящими от него нервами, у аппендикулярий от него отходит в хвост сравнительно толстый нервный шнур, составляющий задний отдел центральной нервной системы. Органы чувств мало развиты: встречается глаз в виде пигментного пятна на нервном узле, иногда с преломляющим свет тельцем (у личинок асцидий, у сальп, пирозом), слуховой орган в виде непарного отоциста (у личинок асцидий, у Doliolum), органы осязания в виде выростов на краях вводного и выводного отверстий. Под нервным узлом стенка жаберного мешка вдается, образуя орган, который сравнивают с Hypophysis мозга позвоночных. У личинок асцидий органы чувств вообще более развиты, чем у взрослых животных (которые ведут сидячий образ жизни). Наиболее характерноq особенностью кишечного канала является сильное развитие переднего отдела, служащего органом дыхания и принятия пищи. У аппендикулярий стенка этого отдела (жаберного мешка) пронизана лишь двумя отверстиями, которые непосредственно открываются наружу; у асцидий стенка жаберного мешка снабжена многочисленными отверстиями (жаберными щелями), которые открываются в так называемую перибранхиальную или периторакальную полость, окружающую большую часть стенки жаберного мешка и составляющую передний отдел полости клоакальной. У сальп жаберная полость сливается с клоакальной, причем стенка, разделяющая их, сводится к узкой ленте-жабре; у Doliolum стенка эта более развита и пронизана многочисленными жаберными щелями. Только у аппендикулярий жаберные отверстия открываются непосредственно наружу, так как клоакальной полости у этих животных нет; у остальных Оболочники* существует особая полость, клоакальная, передний отдел которой окружает жаберный мешок и принимает воду, прошедшую сквозь жаберные отверстия; в клоакальную полость открываются также задняя кишка и отверстия половых органов; с наружной средой она сообщается посредством выводного отверстия, через которое, следовательно, кроме воды, прошедшей через жаберный мешок, выводятся также экскременты и половые продукты. На брюшной стороне жаберного мешка, на внутренней его поверхности, тянется по средней линии выстланный мерцательными клеточками продольный желобок, окаймленный двумя валиками — гипобранхиальный желобок или эндостиль; он богат железистыми клеточками, выделяющими слизь. В передней части жаберного мешка эндостиль переходит в две полоски мерцательных клеточек, так называемые мерцательные дуги, которые окаймляют ротовое отверстие и соединяются между собой на спинной стороне жаберного мешка; отсюда тянется по спинной стенке мешка мерцательная полоска до находящегося на заднем конце жаберной полости воронкообразного начала пищевода; вдоль средней линии спинной стороны мешка тянется у асцидий ряд свешивающихся придатков (язычков); у сальп есть лишь один такой придаток. Пищевые частички, приносимые током воды, поступающим в жаберный мешок, а именно низшие организмы и разлагающиеся частички растительных и животных веществ, покрываются слизью эндостиля и действием мерцательных волосков передвигаются в пищевод; питание происходит, следовательно, одновременно с дыханием: ток воды, служащий для дыхания, приносит с собой частички пищи, которые и захватываются указанным способом. Суженный пищевод ведет в желудок, который имеет часто особый придаток (печень) или железистую стенку, далее идет кишка, которая у аппендикулярий открывается непосредственно наружу, у других Оболочники* — в клоаку. Сердце лежит на брюшной стороне тела; у аппендикулярий кровеносных сосудов нет, у остальных Оболочники* от сердца отходит передний и задний сосуд. Первый идет по брюшной средней линии жаберного мешка (брюшной ствол), разветвляется в жабрах и снова собирается в один продольный сосуд на спинной стороне мешка (спинной сосуд); задний сосуд снабжает кровью главным образом органы пищеварения и размножения; у асцидий ветви кровеносных сосудов входят и в толщу мантии. Замечательная особенность кровообращения Оболочники* заключается в том, что сердце некоторое время сокращается в известном направлении, потом сокращения останавливаются и затем начинаются снова, но уже в противоположном направлении; определенного направления движение крови, следовательно, не имеет и в каждом сосуде и в сердце кровь движется то в одном направлении, то в другом. Бесцветная или красноватая кровь заключает бесцветные амёбовидные кровяные клеточки. Оболочники* — гермафродиты, но гермафродитной железы никогда не встречается, а есть всегда отдельные мужская и женская половая железа, реже (например у сложных асцидий семейства Botryllidae) и мужские, и женские железы парные. Так как женские и мужские половые продукты созревают по большей части неодновременно (женские обыкновенно ранее, у Doliolum, впрочем, яйца и семя созревают одновременно), то самооплодотворение этим исключается и яйца оплодотворяются семенем другой особи.

Бесчерепные (Acrania)

Бесчерепные — немногочисленная группа наиболее примитивных, исключительно морских хордовых животных. Все основные признаки типа хордовых сохраняются у них пожизненно. Организация бесчерепных представляет как бы упрощенную схему строения хордовых. Нервная трубка не дифференцирована на спинной и головной мозг. Черепной коробки нет. Органы чувств примитивны. Кровеносная система замкнутая, но сердца нет. Скелет представлен лишь хордой. Глотка прободена отверстиями и служит органом дыхания. Питаются бесчерепные, процеживая воду со взвешенными в ней мелкими животными и растительными организмами. В пищеварительной системе имеется печеночный вырост. Парных конечностей нет. Большинство современных видов обитает в прибрежных мелководных участках морей. Поведение их весьма несложное. Большую часть времени бесчерепные проводят зарывшись в песчаный грунт дна. В этом подтипе всего один класс.