Автономная нервная система.

Часть нервной системы, контролирующая висцеральные функции орга­низма, такие как моторика и секреция органов пищеварительной системы, кровяное давление, потоотделение, температура тела, обменные процессы и др., называется автономной, или вегетативной, нервной системой. По своим физиологическим особенностям и морфологическим признакам вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатичес­кую. В большинстве случаев обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов. Вегетативная нервная система состоит из центральных отделов, пред­ставленных ядрами головного и спинного мозга, и периферических: нервных стволов, узлов (ганглиев) и сплетений.

Рефлекторная дуга в ВНС начинается чувствительным вегетативным нейроном (псевдоуниполярные), тело которого лежит в спинномозговом узле. Эти нейроциты передают импульсы с иннервируемых органов в ядра центрального отдела ВНС, т.е. образуют афферентное звено рефлекторной дуги. Эфферентное звено (от центра к рабочему органу) в ВНС всегда двухнейронное: 1-й нейрон лежит в вышеперечисленных центральных ядрах ВНС, аксон этого 1-го нейрона образует преганглионарное волокно (обычно миелиновое) и оканчивается холинэргическим синапсом в одном из периферических вегетативных ганглиев.

Ядра центрального отдела вегетативной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, пояс­ничных и крестцовых сегментов спинного мозга. К симпатической нервной системе относятся вегетативные ядра боковых рогов грудного и верхнепо­ясничного отделов спинного мозга, к парасимпатической - вегетативные ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов и вегетативные ядра крестцового отдела спинного мозга. Мультиполярные нейроны ядер центрального отде­ла представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных друг вегета­тивной нервной системы. Их нейриты покидают ЦНС через передние корешки спинного мозга или черепные не­рвы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических вегетативных ганглиев. Это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы, обычно миелиновые. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы - холинергические. Их терминали содержат мелкие светлые синаптические пузырьки (40-60нм) и одиночные крупные темные везикулы (60-150нм).

Периферические узлы вегетативной нервной системы лежат как вне органов (симпатические паравертебральные и превертебральные ганглии, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений пищеварительного тракта, сердца, матки, мочевого пузыря и др.

Паравертебральные ганглии расположены по обе стороны позвоночни­ка и со своими соединительными стволами образуют симпатические це­почки.

Превертебральные ганглии образуют кпереди от брюшной аорты и ее ветвей брюшное сплетение, в состав которого входят чревный, верхний брыжеечный и нижний брыжеечный ганглии.

Вегетативные ганглии снаружи покрыты соединительнотканной капсу­лой. Прослойки соединительной ткани проникают в паренхиму узла, обра­зуя его остов. Узлы состоят из мультиполярных нервных клеток, весьма раз­нообразных по форме и величине. Дендриты нейронов многочисленны и сильно ветвятся. Аксоны в составе постганглионарных (обычно безмиелиновых) волокон поступают в соответствующие внутренние органы. Каждый нейрон и его отростки окружены глиальной оболочкой. Наружная поверх­ность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от ко­торой расположена тонкая соединительнотканная оболочка. Преганглионар­ные волокна, вступая в соответствующий ганглий, заканчиваются на дендритах или перикарионах нейронов аксодендритическими либо аксосоматическими синапсами. Синапсы выявляются в виде варикозов волокна или терминальных утолщений. Пресинаптический полюс характеризуется типичными для холинергических синапсов прозрачными мелкими синаптическими пузырьками (40-60нм) и одиночными крупными (80-150нм) темными везикулами. Цитоплазма нейронов симпатического ганглия содержит катехоламины, о чем свидетельствуют наличие мелких гранулярных пузырьков и различная степень флюоресценции на препаратах, обработанных формальдегидом по методу Фалька, их перикарионов и отростков, в том числе аксонов, посту­пающих в виде постганглионарных волокон в соответствующие органы.

В составе симпатических ганглиев имеются небольшие группы грануло-содержащих, мелких интенсивно флюоресцирующих клеток (МИФ-клетки). Они характеризуются короткими отростками и обилием в цитоплазме гра­нулярных пузырьков, соответствующих по флюоресценции и электронно-микроскопической характеристике пузырькам клеток мозгового вещества надпочечника. МИФ-клетки окружены глиальной оболочкой. На телах МИФ-клеток, реже на их отростках, видны холинергические синапсы, об­разованные терминалями преганглионарных волокон. МИФ-клетки рассмат­риваются как внутриганглионарная тормозная система. Они, возбуждаясь преганглионарными холинергическими волокнами, выделяют катехоламины. Последние, распространяясь диффузно или по сосудам ганглия, оказы­вают тормозящее влияние на синаптическую передачу с преганглионарных волокон на периферические нейроны ганглия.

Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы ле­жат или вблизи иннервируемого органа, или в его интрамуральных нервных сплетениях. Преганглионарные волокна заканчиваются на телах нейронов, а чаще на их дендритах холинергическими синапсами. Аксоны этих клеток (постганглионарные волокна) следуют в мышечной ткани иннервируемых органов в виде тонких варикозных терминалей и образуют мионевральные си­напсы. Их варикозные расширения содержат холинергические синаптические пузырьки. Холинергические нейроны и их отростки выявляются реакцией на ацетилхолинэстеразу по методу Келле в различных модификациях.

Интрамуральные сплетения. Значительное количество нейронов вегета­тивной нервной системы сосредоточено в нервных сплетениях самих ин­нервируемых органов: в пищеварительном тракте, сердце, мочевом пузы­ре и др.

Ганглии интрамуральных сплетений, как и другие вегетативные узлы, содержат, кроме эфферентных нейронов, рецепторные и ассоциативные клетки местных рефлекторных дуг. Морфологически в интрамуральных не­рвных сплетениях различают три типа клеток, описанных Догелем. Длинно-аксонные эфферентные нейроны (клетки 1-го типа) имеют много коротких ветвящихся дендритов и длинный нейрит, уходящий за пределы ганглия. Равноотростчатые (афферентные) нейроны (клетки 2-го типа) содержат несколько отростков. По морфологическим признакам нельзя оп­ределить, какой из них аксон, т.к. отростки, не разветвляясь, уходят далеко от тела клетки. Экспериментально установлено, что их нейриты об­разуют синапсы на клетках 1-го типа. Клетки 3-го типа (ассоциативные) посылают свои отростки в соседние ганглии, где они заканчиваются на дендритах их нейронов.

*** Специфическими особенностями отличается интрамуральная система желудоч­но-кишечного тракта (энтеральная система). В стенке пищеварительной трубки рас­положены 3 нервных сплетения: подсерозное, межмышечное и подслизистое, - содержащие скопления нервных клеток, связанные пучками нервных волокон. Наиболее массивное нервное сплетение - межмышечное - расположено меж­ду продольным и циркулярным мышечными слоями. В межмышечном сплетении есть холинергические ней­роны, возбуждающие двигательную активность кишечника, и тормозные нейроны, представленные адренергическими и неадренергическими (пуринергическими) нейроцита-ми. Морфологически пуринергические нейроциты характеризуются содержа­нием в перикарионе и отростках крупных (размером 80-120нм) электронно-плот­ных гранул. В составе интрамуральных вегетативных ганглиев содержатся и пептидергические нейроны, выделяющие ряд гормонов (вазоинтестинальный пептид, вещество Р, соматостатин и др.). Считается, что эти нейроны осущест-вляют нервные и эндокринные функции, а также модулируют функциональную деятельность эн­докринных аппаратов различных органов.

Постганглионарные волокна нейронов интрамуральных сплетений в мышечной ткани органа образуют терминальное сплетение, тонкие стволы которого содержат несколько варикозно-расширенных аксонов. Варикозные расширения (0,5-2мкм в диаметре) содержат синаптические пузырьки и митохондрии. Межварикозные участ­ки (шириной 0,1-0,5мкм) заполнены нейротрубочками и нейрофиламентами. Си­наптические пузырьки холинергических мионевральных синапсов мелкие светлые (размером 30-60нм), адренергических - мелкие гранулярные (размером 50-60нм).