Отдел Бурые водоросли, общая характеристика, систематика и отличительные особенности

Бурые водоросли живут в морях как донные, эпифитные и, реже, планктонные организмы. Они имеют разные оттенки бурого цвета (хл. а и хл. с) маскируется дополнительными каротиноидами. Многоклеточные с разнонитчатым талло- мом. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до нескольких метров (например, из порядка Ламинариевые 60 м длиной). По внешнему виду это ветвистые кустики, короч- ки, пластинки, шнуры, ленты, сложнорасчлененные на стеб- левидные и листовидные органы. Анатомическое строение у многих сложнее, чем у зеленых водорослей. Низшие пред- ставители отдела – ветвистые однорядные или многорядные нити; выше организованные имеют тканевое строение вслед- ствие деления клеток в разных плоскостях; у высших форм есть расчленение на специализированные ткани – ассимиля- ционные, запасающие, механические, проводящие. Таллом нарастает или за счет апикальной клетки, или вставочного (интеркаллярного) роста.

Строение клетки. Оболочка клеток снаружи ослизнен-

ная, состоит из пектиновых веществ и внутреннего целлю- лозного слоя. Слизь защищает от ударов, удерживает воду и защищает от высыхания. В оболочках много камедеподоб- ных веществ и альгиновой кислоты (С6Н8О6)n. Цитоплазма содержит крупную вакуоль, в плазме имеются мелкие вакуо-

ли – физоиды, размер – 4 мкм, содержащие дубильные веще- ства.

Ядро в клетке одно. Зерна хроматофора в постенном слое цитоплазмы, большей частью многочисленные, их называют

феопластами. На них обнаружены пиреноиды. Окраска фео- пластов зависит от ряда пигментов: хлорофиллов а и с, каро-

тинов, ксантофиллов и еще ряда бурых каротиноидов (ксан- тинов), в частности фукоксантина, долгое время считавшего-

ся специфичным лишь для бурых водорослей.

Запасные продукты – ламинарин, откладывающий вне

хлоропласта, шестиатомный спирт манит и липиды.

Способы размножения. Вегетативное размножение про-

исходит оторванными участками таллома. Бесполое размно- жение имеется во всех группах, кроме фукусовых и других порядков группы циклоспоровых. Осуществляется зооспора- ми, развивающимися помногу в одноклеточных (иногда в многоклеточных) зооспорангиях. Зооспоры грушевидной формы, имеющие в задней, более широкой, части один или несколько хроматофоров, а в передней – красно-бурый гла- зок и два отходящих сбоку неравных жгутика: передний длинный, с перистыми ответвлениями, задний короткий. В порядке диктиотовых споры бесполого размножения, не- подвижные (апланоспоры), называемые тетраспорами, по- тому что они образуются по четыре в каждом тетраспоран- гии. Половоеразмножение изогамное, гетерогамное и оогам- ное. Изо- и гетерогаметы образуются в многоклеточных га- метангиях, антеридии и оогонии одноклеточные. К бурым водорослям относится около 1500 видов, входя- щих в состав 40 семейств, объединяемых в 11 порядков. В зависимости от характера чередования поколений и смены

ядерных фаз бурые водоросли делятся:

Класс Феозооспоровые – Phaeozoosporophyceae

У большинства водорослей этой группы спорофит и гаме- тофит одинаковы по форме и величине. Господствует гаме-

тофит.

Порядок эктокарповые – Ectocarpales

Род эктокарпус (Ectocarpus). Виды широко распростра- нены в морях, ведут прикрепленный образ жизни. Таллом

имеет вид маленьких кустиков, состоящих из ветвящихся однорядных нитей. Одни нити стелются по субстрату, другие

поднимаются вертикально. Рост нитей интеркалярный.

Клетки нитей содержат несколько удлиненных хлоропла-

стов, каждый с несколькими пиреноидами. На ветвях экто- карпуса в виде боковых выростов образуются органы раз- множения – зооспорангии и гаметангии.

На диплоидных спорофитах в одногнездных спорангиях

развиваются зооспоры. Зооспорангии имеют вид округлых или овальных крупных клеток, сидящих на короткой ножке или без нее. Образованию зооспор предшествует редукцион- ное деление, голые гаплоидные зооспоры выходят наружу прорастают в гаплоидные гаметофиты, которые по внешнему виду похожи на спорофиты. На гаметофитах в многогнезд- ных гаметангиях образуются гаметы. После созревания гаме- ты выходят наружу, морфологически одинаковы, но физио- логически различимы. Женская гамета останавливается вы- деляет феромон, привлекающий мужские гаметы. После оп- лодотворения зигота без периода покоя прорастает в дипло- идный спорофит.

Порядок сфацеляриевые – Sphacelariales

Род сфацелярия (Sphacelaria), широко распространен во

всех морях и имеет небольшие гетеротрихальные талломы. Рост верхушечный. Диплоидные бесполые растения могут образовывать на одном индивиде как одногнездные, так и многогнездные спорангии. Гаметы различаются: мужские

дольше остаются подвижными, после того, как женская га- мета остановилась, происходит копуляция. Для вегетативно- го размножения служат особые специализированные веточки

– выводковые почки, которые отламываются и прорастают в

новые.

Порядок кутлериевые – Cutleriales

Род кутлерия (Cutleria). Распространенная у европейских берегов Атлантичёского океана и в Средиземном море. Ди-

хотомически разветвленная многослойная лента от 20 см длины, оканчивающихся волосками. У основания волосков

на одних экземплярах развиваются крупноклеточные макро- гаметангии, дающие двужгутиковые макрогаметы; на других

экземплярах – мелкоклеточные микрогаметангии, содержа- щие микрогаметы. После оплодотворения зигота без периода

покоя развивается в новое диплоидное растение (спорофит), имеющее форму многослойной пластинки или корочки,

плотно прижатой к субстрату. На верхней стороне ее разви- ваются одноклеточные зооспорангии, в которых после ре-

дукционного деления формируются гаплоидныезооспоры, из последних снова развивается гаплоидная нитевидная кутле-

рия (гаметофит).

Порядок диктиотовые – Dictyotales

Род диктиота (Dictyota) встречается в Черном и Японском море. Слоевище вертикально стоящее, дихотомически раз-

ветвленное с плоскими ветвями длиной 10-20 см.

Диктиота – двудомная водоросль. На спорофите из по-

верхностных клеток развиваются крупные шаровидные тет- распорангии, в которых после редукционного деления обра- зуются 4 гаплоидные неподвижные (безжгутиковые) голые тетраспоры. Из них развиваются такие же по форме и вели- чине, но уже гаплоидные мужские и женские растения (гаме- тофиты). На мужских гаметофитах формируются антеридии в виде многогнездных спорангиев, собранных в сорусы и продуцирующих одножгутиковые сперматозоиды. На жен-

ских гаметофитах образуются сорусы одноклеточных оого- ниев, содержащие в каждом оогонии по одной яйцеклетке, при созревании выпадающей из него. После оплодотворения зигота развивается в новый спорофит.

Порядок ламинариевые – Laminariales

В цикле развития водорослей этого класса чередуются

макроскопический спорофит и микроскопический мелкий нитевидный гаметофит. Половой процесс изогамный или оогамный.

Род ламинария (Laminaria). Слоевище в виде пластинки

до 20 м. Таллом разделен на базальную часть (пластинку или когтевидные выросты, служащие для прикрепления), цилин- дрическую, стеблевидную часть (или «черешок») и одну или несколько крупных листоподобных пластинок. Ламинарии распространены в Северном полушарии. Рост спорофита осуществляется за счет вставочной меристемы. Ламинарие- вые имеют сложное анатомическое строение, в стеблевидной (черешковидной) и листовидной частей можно видеть три зоны: периферическую ассимиляционную из клеток, богатых хроматофорами, под ней крупноклеточную кору и в центре так называемую сердцевину, образованную рыхлым сплете- нием нитей, идущих продольно. Для многих ламинариевых характерны ситовидные трубки; они имеют густое содержи- мое, а поперечные перегородки их продырявлены многочис- ленными сквозными отверстиями. На границе между стебле- видной и листоподобной частями таллома находится мери- стема, за счет деления клеток которой происходит нараста- ние обеих частей. У многолетних видов листовидная часть ежегодно сбрасывается (в северных широтах - в январе - феврале) и за счет меристемы нарастает новая пластинка.

Размножаются ламинариевые бесполым и половым путем. Зооспорангии формируются по обеим сторонам пластинки в больших группах – сорусах.

Зооспоры выходят в воду и прорастают в мужские (более

ветвистые) и женские гаметофиты (заростки). На мужских гаметофитах образуются антеридии, в которых формируется по одному сперматозоиду. На женском гаметофите оогоний с одной яйцеклеткой. После оплодотворения из зиготы разви- вается диплоидный спорофит.

Класс Циклоспоровые – Cyclosporeae

Порядок фукусовые – Fucales

К порядку относятся водоросли с апикальным ростом,

тканевым талломом, их жизненный цикл диплоидный.

Род фукус (Fucus). Кожистые, оливково- или желтовато-

бурые, дихотомически разветвленные ремневидные талломы фукусов достигают 0,5-1,0 м длины, 1-5 см ширины; у неко- торых имеются вздутия, наполненные воздухом. Рост апи- кальный. Ко времени полового размножения на концах вет- вей образуются бобовидные желтоватые вздутия, в стенках которых находятся округлые полости, скафидии, сообщаю- щиеся с наружной средой только узким отверстием. В ска- фидиях среди многоклеточных волосков развиваются оого- ний и антеридии - или в одном скафидии, или в разных, или на разных экземплярах (двудомность). После редукционного деления в оогониях образуется 8 яйцеклеток, в антеридиях -

64 двужгутиковых сперматозоида. Развивающаяся слизь вы-

талкивает оогоний и антеридии из скафидия наружу; здесь из них освобождаются половые клетки. Сперматозоиды окру- жают яйцеклетку и оплодотворяет ее. Оплодотворенная яй- цеклетка одевается оболочкой и без периода покоя прораста- ет в диплоидный спорофит.