Филогенетические системы покрытосеменныхЭти системы - более сложные, чем естественные, на базе которых они создались. В 1859 г. вышел в свет гениальный труд Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора". Ч. Дарвин прекрасно обосновал теорию эволюции органического мира, т. е. последовательного развития растительного и животного мира от первичных примитивных существ. Филогения растений (филогенез) означает последовательное, эволюционное развитие растительного мира от самых примитивных форм до высокоорганизованных. Филогенетическая система строится на общности происхождения живых организмов и выявляет родственные взаимоотношения между отдельными группами растений по комплексу признаков и свойств. Такая система должна отразить эволюцию растительного мира, историю его развития, составить родословное древо существующих растений, в котором должен получить отражение филогенез отдельных систематических групп растений. Создать такую совершенную систему очень сложно, так как растения появились на Земле много миллионов лет назад. За это время многие группы растений вымерли. В настоящее время существует большое количество филогенетических систем покрытосеменных. Системы эти сильно разнятся между собой, что объясняется отсутствием среди ботаников-систематиков единого мнения об исходных группах покрытосеменных. По созданию филогенетических систем покрытосеменных растений много ценного сделали наши отечественные ученые ботаники Н. И. Кузнецов, Н. А. Буш, Б. М. Козо-Полянский, А. А. Гроссгейм, А. Л. Тахтаджян и др., а также зарубежные учёные А. Энглер (XIX в., Германия), Р. Веттштейн (Австрия), Г. Галлир (конец XIX в., Германия), Ч. Бесси (США), Д. Хетчинсон (Англия) и др. Системы этих исследователей разработаны далеко не в одинаковой степени, и ни одна из них не является общепризнанной. Пути исторического развития растений изображаются обычно в филогенетических системах графически в виде схемы родословного (генеалогического) древа в профиль, на котором схематично показана связь между отдельными группами растений в происхождении. Наиболее древние представители растений располагаются у основания древа, а самые молодые по происхождению помещаются на вершине. Остальные группы растений занимают промежуточное положение на главном стволе или его боковых ответвлениях в зависимости от их исторического развития (рис. 170). Существуют и другие схемы построения филогенетических систем покрытосеменных растений. Так, например, отечественный ботаник проф. А. А. Гроссгейм представил филогенетическое древо не в профиль, а в виде проекции кроны древа на плоскости (рис. 171). В основу данной филогенетической системы автором положена стробилярная (эуантовая) теория происхождения цветка, и за примитивные формы покрытосеменных принимаются те, которые характеризуются наличием правильных, одиночных, цветков с большим количеством тычинок, пестиков и лепестков венчика. К таким примитивно древним формам автор относит две формы покрытосеменных - Anonales (древесные растения) и Ranales (травянистые растения), которые обычно объединяются в один эволюционно древний порядок - многрплодниковые (Polyearpicae). Эти формы развития в филогенетической системе А. А. Гроссгейма находятся в центре, все остальные порядки в виде стволов древа расходятся от центра лучами. Одной из новейших филогенетических систем покрытосеменных, цветковых растений является система советского ботаника акад. А. Л. Тахтаджяна. По данной системе отдел покрытосеменные делится на 2 класса: 1) двудольные (Magnoliatae, или Dicotyledoneae); 2) однодольные (Liliatae, или Monocotyledones), которые объединяют различное количество порядков. Всего автором описано 94 порядка, из них 75 порядков входят в класс двудольные и 19 порядков в класс однодольные. В своей работе А. Л. Тахтаджян заменил латинские названия некоторых таксономических единиц новыми. Отдел покрытосеменные вместо Angiospermae называет Magnoliophyta, класс двудольные вместо Dicotyledoneae - Magnoliatae, а класс однодольные вместо Monocotyledoneae - Liliatae. Внесены изменения и в латинские названия порядков. Автор, как и другие исследователи, считает, что наиболее филогенетически древним является порядок многоплодниковые, который и лежит в основе новой филогенетической системы. Но автор дает этому порядку новое латинское название - Magnoliatae - вместо Polycarpicae. Филогенетическая система А. Л. Тахтаджяна является несомненно прогрессивной, ибо она разработана более подробно. Помимо детально изученных морфологических признаков, автор использовал при составлении системы данные различных разделов ботаники - цитологии, анатомии, эмбриологии, палинологии и др. Как уже указывалось, при построении современных филогенетических систем учитываются как морфологические признаки, так и биологические особенности растений. Различают признаки первичные, т. е. эволюционно древние, и вторичные, т. е. эволюционно молодые. Ниже приводится перечень основных морфологических и некоторых биологических признаков покрытосеменных растений:
Признаки первичные (эволюционно древние) Цветки одиночные Число членов цветка большое, неопределённое (много тычинок и пестиков) Расположение членов цветка спиральное Околоцветник двойной Венчик раздельнолепестный Цветок актиноморфный (правильный) Завязь верхняя Гинецей апокарпный (несросшийся) Цветки обоеполые Опыление перекрёстное Опыление насекомыми (энтомофилия) Однодомность Семя с эндоспермом Семя с 2 семядолями Стебель прямостоячий Стебель неразветвлённый Сосудов нет Лист простой Листья вечнозелёные Расположение листьев спиральное (очерёдное) Жилкование сетчатое Автотрофные растения Многолетние древесные растения Наземные растения
Признаки вторичные (эволюционно молодые) Цветки собраны в соцветия Число членов цветка небольшое, определённое Расположение членов цветка круговое Без околоцветника Венчик сростнолепестный Цветок зигоморфный (неправильный) Завязь нижняя Гинецей ценокарпный (сросшийся) Цветки однополые Самоопыление Опыление ветром (анемофилия) Двудомность Семя без эндосперма Семя с 1 семядолей Стебель вьющийся Стебель разветвлённый Сосуды есть, Лист сложный Листья опадающие Расположение листьев супротивное или мутовчатое Жилкование параллельное Гетеротрофные растения Однолетние травянистые растения Водные растения
|
