Модель темновых процессов фотосинтеза

Одной из первых моделей, описывающих колебательный процесс в живой системе, была модель темновых процессов фотосинтеза, предложенная и исследованная Д.С.Чернавским с сотрудниками (1967). Модель является примером системы второго порядка с квадратичными правыми частями, в которой возникают автоколебания (существует предельный цикл) и допускает полное аналитической исследование (Белюстина, 1967)

Рис. 8.10. Зависимость поглощения кислорода и выделения углекислоты зеленым листом от времени. а ‑ при периодическом освещении; б - при непрерывном освещении

Известно, что в условиях смены дня и ночи интенсивность фотосинтеза, то есть скорость выделения кислорода и поглощения СО₂ изменяется периодически (рис.8.10 а). Если растение поместить в условия непрерывной освещенности, то периодичность в интенсивности фотосинтеза с периодом несколько часов сохраняется достаточно длительное время. По-видимому, растение имеет свой внутренний ритм, синхронизованный с периодическим внешним воздействием.

Напомним, что в процесс фотосинтеза входят световой и темновой циклы химических реакций. Первый включает поглощение энергии квантов света и, через ряд промежуточных стадий, приводит к образованию высокоэнергетических восстановленных химических соединений и богатых энергией молекул АТФ. Эти вещества употребляются в темновом цикле (цикле Кальвина), в котором свет непосредственно не участвует. Здесь происходит восстановление углекислоты СО₂ с помощью веществ, богатых энергией, и доноров водорода, полученных в световом цикле, и превращение ее в углеводы ‑ фруктозу и глюкозу (рис. 8.11).

В цикле участвуют углеводы с различным содержанием углерода (индекс внизу означает число атомов углевода в молекуле). Все трехуглеродные сахара имеют общее название триозы (с ₃), пятиуглеродные (с ₅) ‑ пентозы, шестиуглеродные (с ₆) ‑ гексозы. Цикл замкнут, т.е. вещество, к которому первоначально присоединяется углекислота (акцептор СО₂, обозначенный на рис. 8.8 символом с ₅) в результате реакции регенерируется. Самые простые сахара ‑ триозы ‑ непосредственно связаны со световым циклом, остальные сахара со световым циклом не связаны. Все реакции в цикле, за исключением первичной фиксации СО₂ на рибулезе, бимолекулярные, и зависимость скорости реакции от концентрации описывается членами второго порядка.

Рис. 8.11. Упрощенная схема цикла Кальвина темновых реакций фотосинтеза ‑ превращения углекислоты в углеводы.

Для упрощения системы были выделены группы веществ, реакции между которыми протекают быстро и обратимо, легкие сахара (трехуглеродистые углеводы) и более тяжелые шестиуглеродные сахара. Суммарная концентрация первых обозначалась условно с₃, а вторых с ₆.

Предполагалось, что прибыль тяжелых сахаров с ₆ может осуществляться за счет соединения двух легких с ₃. Их убыль, так же как и убыль тяжелых сахаров, происходит в результате бимолекулярного взаимодействия тяжелых и легких сахаров. Имеет место также приток продукта с ₃ в сферу реакции за счет биохимически сходных процессов (гликолиза, дыхания). Эти предположения приводят к системе уравнений:

Рис. 8.12. Фазовый портрет системы (8.9) при разных соотношениях параметров (указаны в тексте). а – стационарное состояние (1,1) – устойчивый фокус. б – (1,1) – неустойчивый фокус, жирная кривая – предельный цикл

(8.9)

Переменные представляют собой нормированные концентрации легких (x) и тяжелых (y) сахаров. В положительном квадранте имеется одно состояние равновесия с координатами (1,1). Изоклины горизонтальных касательных определяются из уравнения

а изоклины вертикальных касательных – из уравнения

На рис. 8.12 изображены фазовые портреты системы. При это устойчивый фокус (рис. 8.12 а). При - неустойчивый фокус, окруженный предельным циклом (рис. 8.12 б).