ЗАКОНЫ Г.МЕНДЕЛЯ. МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

Наиболее важные закономерности наследования были откры­ты Грегором Менделем в опытах на горохе. Он проводил внутри­видовые скрещивания форм, отличавшихся по единичному числу признаков с их альтернативными (противоположными) проявле­ниями. Среди использованных признаков были окраска семян, цветков и бобов, форма семян и бобов, тип расположения цвет­ков, высота растений. Первоначально проводился гибридологичес­кий анализ (методом разнообразных скрещиваний) форм гороха, отличавшихся по одному признаку. Скрещивания, в которые вов­лекаются родительские формы с различными проявлениями од­ного признака, называются моногибридными.

При скрещивании двух исходных (родительских) форм (Р), относящихся к "чистым линиям" (А и а), в первом дочернем поколении (F₁), как правило, появляются потомки одинакового фенотипа с проявлением признака либо одного из родителей, либо промежуточного между ними. Если различия родительских форм определяются одним геном (моногенно), запись скрещивания выглядит следующим образом: Р АА × аа → F₁ Aa. Это означает, что за проявление данного признака ответствен ген А, который существует в двух разных состояниях — А и а. Такие альтернатив­ные состояния гена называются аллелями (или аллельными генами). У каждого гена может быть два или большее число аллелей, а любой диплоидный организм несет только два аллеля.

Интерпретируя результаты моногибридных скрещиваний, Г.Мендель сформулировал "правило чистоты гамет ". Согласно это­му правилу, любая гамета (половая клетка) диплоидного орга­низма несет лишь по одному аллелю каждого гена, т.е. аллели в них не перемешиваются и не сливаются. Это означает, что у осо­бей генотипа АА формируются гаметы только одного вида — А, у особей генотипа аа — только вида а. Особи, образующие гаметы лишь одного сорта (по крайней мере, по тому гену, который яв­ляется предметом рассмотрения), носят название гомозиготных (или сокращенно — гомозигот). Таким образом, очевидно, что "чистые линии " состоят из гомозиготных особей. Гибриды F₁ гено­типа Аа формируют гаметы двух сортов — А и а, каждый из кото­рых «чист» в отношении аллеля А или а. Это означает, что поло­вые клетки особей Аа и АА несут абсолютно одинаковые аллели А, а особей Аа и аа — аллели а. Организмы (или генотипы), обра­зующие гаметы нескольких видов, называются гетерозиготными (или сокращенно — гетерозиготами). При скрещивании двух го­мозиготных форм (чистых линий) АА и аа в первом поколении образуется фенотипически одинаковое потомство. Это объясняет­ся тем, что при соединении гамет генотипов А и а в результате оплодотворения формируются зиготы только одного генотипа — Аа, которые имеют одинаковый фенотип. Эта закономерность из­вестна как закон единообразия гибридов первого поколения. В его ос­нове лежит цитологический механизм расхождения хромосом в мейозе (последовательность стадий мейоза и особенности поведе­ния хромосом см. в разделе XI). Известно, что каждый из аллелей располагается в одной из гомологичных хромосом (или хрома­тид) и при расхождении хромосом (в первом делении мейоза), а затем и хроматид (во втором делении мейоза) вместе с ними в гаплоидные клетки отходит по одному из соответствующих алле­лей. Таким образом, закон единообразия гибридов первого поко­ления является следствием основополагающего правила чистоты гамет, которое лежит в основе и других менделевских законов наследования.

Аллели одного и того же гена могут взаимодействовать друг с другом разными способами. Если у гетерозиготы Аа проявляется фенотипическое выражение признака, одинаковое с особями ге­нотипа АА, то аллель А полностью доминирует над а, и тогда го­мозиготные особи АА имеют доминантное проявление признака, гомозиготы по а — рецессивное. Соответственно аллель А называют доминантным, аллель а — рецессивным. В этом заключается еще одно правило менделизма — правило доминирования. Если же гете­розигота имеет промежуточное между двумя родительскими фор­мами проявление признака (например, при скрещивании расте­ний ночной красавицы, или львиного зева, с красными и белыми цветками образуются гибриды с розовой окраской венчика), то речь идет о неполном доминировании. Иногда у гетерозигот прояв­ляются признаки обоих родителей — это случай отсутствия доми­нирования, или кодоминирования.