ФІЗІОЛОГІЯ НЕЙРОСЕКРЕТОРНИХ КЛІТИН

У хребетних нейросекреторні клітини розташовані біля третього шлуночка в підзгірній ділянці, забезпечуючи значення останнього як проміжної ланки між центральною нервовою системою і ендокринними органами або, точніше, як центрального механізму, що контролює ендокринні функції й інтегрує взаємодію між ними і нервовою системою. В фізіологічному відношенні нейросекреторні клітини займають проміжне положення між нервовими і секреторними, оскільки суміщають якості і тих, і інших.

Функціональна близькість нейросекреторних клітин до ендокринних залозистих демонструється, зокрема, численними мікросудинними утвореннями. Ділянки скупчень нейросекреторних клітин відзначаються багатим кровопостачанням, густота якого досягає такого ступеня, що капіляри огортають кожну з цих клітин, а інколи перікаріони навіть полегшують капіляр, так що останній опиняється всередині тіла нейросекреторної клітини (внутрішньоклітинні капіляри). Кількість капілярів досягає в надзоровому ядрі підзгірної ділянки 2600, а в біляшлуночковому ядрі – 1650 на 1 мм², що значно переважає густоту капілярної сітки в інших частинах головного мозку (наприклад, у п’ятому шарі моторної ділянки кори півкуль людини число капілярів складає 440 на 1 мм²). Крім того, ендотелій капілярів, що постачають кров’ю нейросекреторні клітини, відрізняється високою проникністю для високомолекулярних сполук, а нейрогліальні мембрани між ендотелієм і нейросекреторними клітинами розвинені слабко, а місцями відсутні.

В той же час загальноприйняте уявлення про нейросекреторні клітини як про спеціалізовані різновиди нейронів заперечується А.Л. Полєновим (1968), який вважає, що нейросекреторні клітини лише зовні схожі з нейронами, але від них суттєво відрізняються. На думку А. Л. Полєнова, нейросекреторні клітини, будучи елементами нервової тканини (або, як вказує А.Л.Полєнов, “залозистими клітинами нервової природи”), не є ні нейронами, ні нейрогліальними клітинами, а, проходячи у філогенезі і онтогенезі самостійний шлях розвитку і займаючи в системі тканин особливе положення, відносяться до різновиду нейроепітелію. А.Л.Полєнов наближає нейросекреторні клітини до нейроепітеліальних клітин епендими і, зокрема, з залозистими клітинами субкомісурального органа. Це уявлення аргументується, по-перше, відмінностями нейросекреторних клітин від типових нейронів, а, по-друге, схожістю їх з залозистими клітинами епендими і тим, що нейросекреторні клітини, на думку А.Л.Полєнова, протягом життя виникають заново із клітин енендимної вистели, що розмножуються і виселяються.

А.Л.Полєнов наполягає, що схожість нейросекреторних клітин з нейронами є лише морфологічним і повинно розглядатися як явище паралелізму мікроскопічних структур. Як основне уявлення, що протиставляє нейросекреторні клітини нервовим, А.Л.Полєнов висуває твердження про первинність секреторної функції нейросекреторних клітин, допускаючи, що здатність до проведення імпульсу вони набули в процесі еволюції. Розвиваючи думку А.Л.Полєнова далі, слід би різницю між нервовими і нейросекреторними клітинами бачити в тому, що у перших спочатку з’являється проведення імпульсів, а потім виникає секреторна діяльність (продукція і виділення медіаторів). У нейросекреторних клітин секреторна діяльність є первинною, а виникнення провідності – вторинним. Однак безпосередні ембріон-фізіологічні спостереження говорять проти подібного припущення, оскільки було знайдено, що фізіологічно активні речовини ідентичні з майбутніми медіаторами, в ході ембріогенезу з’являються значно раніше,ніж диференціюються нервові клітини, і що секреторна функція передує провідниковій у розвитку не тільки нейросекреторних клітин, але і типових нервових. Нарешті, як один із основних аргументів проти нервової природи нейросекреторних клітин А.Л.Полєнов допускає їх виникнення з епендимного пласту. Дійсно, не тільки у нижчих хребтових, але навіть у ссавців в епендимі третього шлуночка і в субепендимному шарі можна можливо виявити клітини, що поділяються і мігрують в напрямі до нервових центрів проміжного мозку. Але ці клітини, що знову виникають, дають початок не тільки гліальним, але і нервовим. Отже, виникнення нейросекреторних клітин в епендимі саме по собі не може розглядатись як доказ їх нейрогліального походження.

При ближчому розгляді аргументи, що висуваються А.Л.Полєновим, або допускають іншу трактовку, або викликають заперечення. Так, А.Л.Полєнов бачить відмінність нейросекреторних клітин від нервових у тому, що перші проявляють “морфологічні картини” секреторної діяльності, Але необхідно враховувати, що взагалі всі нервові клітини продукують і виділяють на кінцях своїх аксонів фізіологічно активні речовини (медіатори), отже, здатні до секреції, яку Collin (1957) називає алотропною. В цьому відношенні відмінність нейросекреторних клітин від типових нейронів виявляється лише кількісною.

Інколи відмінність нейросекреторних клітин від типових нервових розглядали в тому, що перші закінчуються нібито тільки на капілярах. Це заперечення спростовується спостереженнями самого А.Л.Полєнова, що підкреслює наявність аксо-аденарних контактів (закінчення аксонів нейросекреторних клітин безпосередньо на залозистих клітинах середньої долі гіпофізу) і збільшення в ході еволюції значення цієї форми контактів. Що стосуються ствердження про близькість нейросекреторних клітин до епендимогліальних на тій підставі, що деяким похідним останніх (клітини субкомісурального органу й епіфіза) притаманна властивість до секреції, то із наявності секреторних гранул в цитоплазмі ще не можна припускати генетичну спільність нейросекреторних і епендимних клітин, оскільки секретуючі клітини, що продукують гранули, одинакові за зовнішнім виглядом, можуть мати зовсім різну тканеву природу.

Якщо не враховувати зовнішні (“морфологічні”) критерії, а звернути увагу на основні фізіологічні властивості нейросекреторних клітин, то їх нервова природа та здатність не тільки сприймати, але і проводити нервові імпульси виявляються з повною чіткістю. В нейросекреторних клітинах, як і в будь-якому нейроні, при подразненні змінюється електрична активність (потенціали дії) і виникають токи дії. Порівняно великі розміри нейросекреторних клітин урофізу риб дозволяє виміряти безпосередньо їх електричну активність через введені мікроелектроди. Було знайдено, що у вугра ці клітини виявляють потенціал спокою, рівний 50–60 мв і потенціал дії, що збільшується на 10 мв або більше протягом 8–10 мсек. Електрична активність нейросекреторних клітин така ж, як і в нервових клітин звичайного типу (нейропровідних). Зокрема, наведені вище величини потенціалів спокою і дії нейросекреторної клітини дуже близькі до відповідних параметрів нервових клітин спеціальних гангліїв жаби, а швидкість проведення імпульсу та рефрактерний період у відростках нейросекреторних клітин, що проходять по гіпофізарній ніжці у риб, відповідні показникам, що встановлені у типових нервових волокнах жаби. Таким чином, властивості сприймати і проводити подразнення, специфічні для нервових клітин, притаманні також нейросекреторним клітинам, причому в тій же мірі, що і в перших. Крім того, про нервову природу нейросекреторних клітин свідчить також наявність холін естерази в їх перікаріонах і аксонах, хоча вони мають цей фермент у меншій концентрації порівняно з соматичними моторними нейронами.

Аферентні сигнали, які отримуються нейросекреторними клітинами з інших відділів нервової системи, поступають до них через типові міжнейрональні синапси. Так, якщо подразнювати спинний мозок вугра вище урогіпофізу, то в нейросекреторних клітинах останнього реєструється зростання потенціалу, але з деяким запізненням, що свідчить, що імпульс, який посилається нервовими клітинами спинного мозку, попадає в нейросекреторну клітину, пройшовши через синапс. Наявність численних синапсів на перікаріонах нейросекреторних клітин (аксосоматичні синапси) і на дендритах (аксодендритичні синапси, причому у дендритів нерідко наявні численні шипики, що сильно збільшують поверхню контактів) показує, що діяльність нейросекреторних клітин контролюється і регулюється нервовими імпульсами, які поступають через ці синапси від вище розміщених центрів нервової системи. Будова і ультраструктура цих синапсів такі ж, як і в звичайних міжнейрональних синапсах. Так, в синаптичних пластинках, які контактують з перікаріонами, або дендритами нейросекреторних клітин супраоптичного ядра у білої миші виявлені мітохондрії з нечисельними поздовжніми крістами, синаптичні пухирці, а також гранули діаметром 900–1000 А з електроннощільним вмістом, які нагадують катехоламінові гранули, які присутні в адренергічних синапсах. Наявність таких катехоламінових гранул змушує припустити, що клітини супраоптичного ядра зазнають залежність від адренергічних імпульсів. Дійсно, подразнення верхніх шийних вегетативних гангліїв викликає відчутну активацію клітин супраоптичного ядра, а підвищення артеріального тиску, що одночасно настає, свідчить про посилене виділення вазопресину.

Наведені дані показують, що нейросекреторна клітина повністю зберігає властивості, притаманні нервовим клітинам. При цьому нейросекреторні клітини, що є спеціалізованим різновидом нервових клітин, мають також усім специфічні структурні особливості останніх – відростки (дендритами, аксоном), нейрофібрили та тигроїди. Нейрофібрили в нейросекреторних клітинах розвинені менше за нервові клітини звичайного типу і локалізуються майже виключно в периферичній зоні перикаріону й аксоплазми. Всередині аксонів можуть виявлятися цитоплазматичні канальні або мікротубули, в більшості випадків дуже тонкі, але інколи розширені і тому дуже чіткі.