Физиология лимбической системыЛимбическая система – это функционально единый комплекс нервных структур конечного, промежуточного и среднего мозга. В состав лимбической системы входят три структурных комплекса: 1) Древняя кора (палеокортекс) – обонятельная луковица и бугорок, препериформная и периамигдолярная кора; 2) Старая кора (архикортекс) – гиппокамп, зубчатая и поясная извилина; 3) Подкорковые ядра – миндалина, ядра перегородки. Также в состав лимбической системы входят зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга. Главный афферентный вход в лимбическую систему идет через гипоталамус от РФ ствола мозга и от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва (см.рис.10).
Рис.10. Главные афферентные и эфферентные связи лимбической системы. Из лимбической системы выходят два эфферентных выхода: через гипоталамус к вегетативным и соматическим центрам ствола мозга и спинного мозга, а также в ассоциативные зоны новой коры. Проводя возбуждение в ассоциативную кору лимбическая система включается в регуляцию высших психических функций. Основное отличие лимбической системы – это наличие двухсторонних связей между ее структурами, которые образуют так называемые "круги" (см.рис.11). Эти кольцевые нейронные связи дают возможность пролонгирования возбуждения за счет реверберации, повышения проводимости синапсов и отвечают за формирования памяти и эмоций. Американский невропатолог Дж.Пейпец (1937), изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, выдвинул гипотезу о существовании единой системы, которая объединяет ряд структур мозга, участвующих в формировании эмоций. Эта система представляет собой замкнутую цепь и называется "кругом Пейпеца". Она включает в себя гиппокамп, гипоталамус, таламус, поясную извилину, парагиппокампову извилину. Этот круг отвечает за эмоции, формирование памяти и обучения. Другой лимбический круг играет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций и включает в себя миндалину, гипоталамус и лимбические области среднего мозга.
а
б
Рис.11. Схема основных внутренних связей лимбической системы: а – круг Пейпеца; б – круг через миндалину.
Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи между собой, а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом. Благодаря этим связям лимбическая система регулирует и выполняет следующие функции: 1) Обеспечение приспособления организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. Эта функция осуществляется благодаря тесной эфферентной связи лимбической системы с вегетативными и соматическими центрами ствола мозга и спинного мозга через гипоталамус. Получая информацию о внешней и внутренней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информации запускает через гипоталамус вегетативные, соматические и поведенческие реакции. В связи с этим лимбическая система получила второе название – "висцеральный мозг". 2) Формирование эмоций. В эксперименте на животных было выявлено, что к структурам лимбической системы наиболее тесно связанных с эмоциями относятся миндалевидное тело и поясная извилина. Миндалина (амигдала, миндалевидное тело) располагается глубоко в боковой части среднего мозга и ответственна за возникновение отрицательных эмоций – страх, гнев, ярость. При двухстороннем удалении миндалины у обезьян резко снижается их агрессивность, повышается тревожность и неуверенность в себе. У таких животных утрачивается способность к социальному внутригрупповому общению и поведению, они ведут себя отчужденно, избегают других членов группы. Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти. 3) Участие в возникновении и организации направленности мотиваций. В экспериментах на обезьянах было показано, что при двухстороннем удалении миндалевидного тела животные не могут отличить съедобные и несъедобные предметы (психическая слепота), все предметы берут в рот (выраженный оральный рефлекс). Таким образом было выявлено, что миндалевидное тело регулирует пищевую мотивацию – формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. Также в миндалине есть отделы, регулирующие половую мотивацию – при их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация. 4) Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Гиппокамп – расположен по соседству с миндалиной и ответственен за память и обучение. Его деятельность совершенно необходима для консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. При его повреждении резко нарушается усвоение новой информации, образование промежуточной и долговременной памяти, возникает ретроградная амнезия (человек забывает то, что произошло недавно, но очень хорошо помнит то, что было в далеком прошлом). Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа. Гиппокамп так же участвует в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, а также отвечает за эмоциональное сопровождение страха, агрессии, голода и жажды. Таким образом, лимбическая система, являясь функциональным объединением различных структур мозга, участвует в формировании таких высших психических функций как эмоции и память, обеспечивает эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. Контрольные вопросы 1. Назовите образования промежуточного мозга. 2. На какие группы делят ядра таламуса и как они связаны с корой больших полушарий? 3. Какова роль таламуса? 4. На какие подгруппы делят специфические ядра таламуса? 5. Какие функции выполняют специфические ядра таламуса? 6. Какие функции выполняют неспецифические ядра таламуса? 7. Какие ядра среднего и промежуточного мозга образуют подкорковые зрительные и слуховые центры? 8. Какими функциональными особенностями обладают нейроны гипоталамуса? 9. Приведите классификацию ядер гипоталамуса. 10. Почему гипоталамус называют высшим подкорковым вегетативным центром? 11. В осуществлении каких реакций, кроме регуляции функций внутренних органов, принимает участие гипоталамус? 12. Объясните участие гипоталамуса в формировании мотиваций и эмоций. 13. Каким образом гипоталамус участвует в гуморальной регуляции функций? 14. Назовите структурные образования, составляющие лимбическую систему. 15. От каких рецепторов и отделов ЦНС поступают афферентные импульсы к различным образованиям лимбической системы, куда посылает импульсы лимбическая система? 16. Опишите основные внутренние кольцевые связи лимбической системы. 17. Что характерно для распространения возбуждения между отдельными ядрами лимбической системы? 18. Какие функции выполняет лимбическая система? 19. В процессах кратковременной или долговременной памяти играет важную роль гиппокамп? Какой экспериментальный факт об этом свидетельствует? 20. Приведите экспериментальные доказательства, свидетельствующие о важной роли лимбической системы в видоспецифическом поведении животного и его эмоциональных реакциях.
|
