КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

В каждом полушарии различают три поверхности, верхнелатеральную, нижнюю (базальную) и медиальную; три полюса, лобный, затылочный, и височный;и три края: верхний, нижний и наружный. Постоянными, глубокими щелями или первичными бороздами полушария разделены на 5 долей, лобную, теменную, височную, затылочную и островок. Вторичные и третичные борозды определяют рельеф этих долей. Между бороздами находятся извилины. Такое складчатое строение увеличивает площадь коры до 2500 см², при этом около 30% серого вещества находится на поверхности извилин и почти 70% в глубине борозд. Толщина коры в различных областях колеблется от 1,3 мм до 4,5 мм. В ее состав входит 10⁹–10¹⁰ нейронов и еще большее число глиальных клеток, а также нервные волокна (афферентные, эфферентные, ассоциативные и комиссуральные). В пределах коры наблюдается чередование слоев, содержащих преимущественно тела нервных клеток, со слоями, образованными в основном их аксонами. Поэтому на свежем срезе кора головного мозга выглядит полосатой.

На основании цитоархитектоники нервных клеток в коре с типичным строением выделяется шесть слоев (пластинок):

• I – молекулярная пластинка, состоит из небольшого количества горизонтально ориентированных клеток (горизонтальные клетки Кахаля), отростки которых не выходят за пределы коры, а также густой сети, образованной дендритами и аксонами клеток более глубоко расположенных слоев.

• II– наружная зернистая пластинка, в состав которой входят тела звездчатых нейронов и мелких пирамидных клеток, а также сеть тонких нервных волокон.

• III –наружная пирамидная пластинка; содержит тела пирамидных нейронов среднего размера, отростки которых не образуют длинных проводящих путей.

• IV –внутренняя зернистая пластинка, состоящая из плотно расположенных мелких пирамидных и звездчатых нейронов. В этом слое заканчивается основная часть таламических нервных волокон.

• V – внутренняя пирамидная пластинка, образованная крупными пирамидными клетками (Беца), а в области двигательной зоны коры – гигантскими пирамидными клетками. Из пятого слоя начинаются корково-ядерные и корково-спинномозговые пути.

• VI –мультиформная пластинка; состоит из разнообразных по форме нейронов.

Такое шестислойное строение имеет 90% коры головного мозга. В процессе филогенеза подобная кора появляется у млекопитающих, и поэтому носит название неокортекса (новой коры). 10% коры – это старая кора, archicortex, древняя кора, paleocortex, и средняя кора, mesocortex. Старая, с филогенетической точки зрения, часть коры большого мозга представлена гиппокампом и зубчатой извилиной. Она имеет только три слоя нейронов. Древняя кора соответствует области мозга, которая развивается из грушевидной доли. К средней коре относится не полностью дифференцированная кора островка.

В отдельных участках новой коры, связанных с выполнением разных функций, преобладает развитие тех или иных слоев. На этом основании различают два типа строения коры: гранулярный и агранулярный. Агранулярный тип характерен для двигательной зоны коры, где преимущественно развиты III, V и VI слои при слабой выраженности II и IV. Чувствительные центры имеют гранулярный тип строения коры, в структуре которого преобладают зернистые слои (II и IV), тогда как слои, содержащие пирамидные клетки, развиты слабо.

Морфофункциональной единицей коры больших полушарий являются так называемые модули. Они имеют форму колонок (цилиндров), проходящих вертикально через все слои коры. Каждый такой модуль содержит около 5000 нейронов и имеет диаметр 200–400 мкм. В коре человека их насчитывается свыше 2 млн. Модули характеризуются относительно автономной функциональной активностью.

Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности полушарий (рис. 7). На верхнелатеральной поверхности полушария глубокая латеральная борозда, sulcus lateralis (Sylvii), отделяет височную долю от лобной и теменной. По направлению от височного полюса к затылочному она разделяется на три ветви: ramus anterior, идущую горизонтально вперед, ramus ascendens, направленную вертикально вверх, и более длинную ramus posterior, которая продолжается назад. От середины верхнего края полушарий косо вниз и вперед направляется центральная борозда, sulcus centralis (Rolandi), которая разделяет лобную и теменную доли.