Мобильные генетические элементы прокариотИсследования транспозонов из разных объектов показали огромное их разнообразие, как по размеру, составу компонентов, механизмам транспозиции, происхождению. Таксономия их достаточно сложна, однако, обобщая все их структурные особенности, у прокариот можно выделить следующие типы транспозонов: IS-элементы (примитивные транспозоны), IS-подобные элементы, IS-модули. Нумерация IS-элементов и транспозонов производится в соответствии с хронологией их обнаружения. IS-элементы IS-элементы (от англ. Insertion sequenсe) – это вставочные последовательности с молекулярной массой 1000-2000 пар нуклеотидов. В их структуре обнаружены два основных гена: ген транспозазы – фермента, обеспечивающего выщепление IS-элемента из одного сайта генома и перемещение в другой сайт, второй ген кодирует белок-регулятор, управляющий транскрипцией транспозазы и следовательно процессом транспозиции. По краям IS-элементы ограничены инвертированными повторами и прямыми повторами. В инвертированных повторах идентичные последовательности нуклеотидов в транс-положении (т.е. в разных цепях) повернуты на 180 градусов (как в палиндромах). Обычно в инвертированных краевых повторах насчитывается 15-40 пар нуклеотидов. Прямые повторы по краям транспозонов обычно содержат расположенные в одном направлении последовательности из 5-9 нуклеотидов. Инвертированые повторы, очевидно, появились в транспозонах за счет встраивания МГЭ в сайты рестрикции, которые обычно представлены палиндромными последовательностями. А как же образуются прямые повторы? Согласно общепринятой гипотезе, ДНК-мишень, куда встраивается транспозон расщепляется с образованием «липких» концов, а транспозон присоединяется к выступающим (более длинным) концам ДНК-мишени. При этом со стороны коротких «липких» концов образуются бреши, которые затем застраиваются, приводя к появлению прямых повторов. IS-элементы в основном изучены у бактерий. Они способны «перескакивать» в разные места генома бактерий, иногда с довольно высокой частотой (10-3 - 10-4). Такие перемещения могут осуществляться не только внутри самого генома, но и между геномом клетки и другими репликонами, имеющимися в бактериях (плазмиды, умеренные фаги), а также между симбиотическими репликонами.
|
