НАБУХАНИЕ (КОЛЛОИДНО-ХИМИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ)

Осмотическое поступление воды связано в основном с раство­ренными веществами клеточного сока, т. е. с вакуолью. Однако око­ло 80 % сухой массы протопласта составляют высокомолекулярные соединения: белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, нерас­творимые в воде. Они тоже влияют на поступление воды в клетку. Имея положительно и отрицательно заряженные группы атомов (—СОО~, —NH₃⁺), гидрофильные коллоиды притягивают диполи воды. Молекулы воды могут удерживаться около молекулы поли­мера также с помощью водородных связей, которые возникают ме­жду атомами водорода и азота или кислорода. Поглощение жидко­сти или пара высокомолекулярным веществом, сопровождаемое увеличением его объема, называется набуханием. Набухание может рассматриваться как особый вид диффузии, так как движение воды идет по градиенту концентрации. Присутствие органических ве­ществ, связывающих воду, понижает водный потенциал.

Силу набухания называют матричным потенциалом (\]/_матр). Она может достигать —100 МПа, например при поглощении воды сухи­ми семенами. Матричный потенциал всегда отрицателен, так как коллоиды, связывая воду, уменьшают ее активность. Поэтому урав­нение водного потенциала клетки (3) можно уточнить:

−Ψкл = −Ψπ −Ψp−Ψ_матр (4)

Набухание участвует в поступлении воды в цитоплазму и в кле­точную стенку. Клеточная стенка способна к набуханию, так как гемицеллюлозы и пектиновые вещества гидратируются благодаря наличию диссоциирующих карбоксильных и полярных гидро-

ксильных групп. Кроме того, набухание клеточной стенки может быть вызвано накоплением воды в межфибриллярных и межмицел-лярных пространствах. В вакуоли, как правило, нет набухающих веществ.

Некоторые части растений, например сухие семена, поглощают воду исключительно с помощью набухания. Особенно сильной способностью к набуханию отличаются семена бобовых с высоким содержанием белков. У растений-эпифитов, наиболее распростра­ненных во влажных тропических и субтропических лесах, сущест­вуют специальные приспособления для поглощения воды и водя­ного пара. Набухание и обезвоживание клеточной стенки мертвых клеток при изменении влажности воздуха обычно являются причи­нами гигроскопических движений у растений (см. разд. 7).

Изменение формы белковых молекул может вызвать разрыв во­дородных или электростатических связей, и в этом случае вода бу­дет выталкиваться клеткой даже тогда, когда окружающий воздух насыщен ею. Это наблюдается при обезвоживании семян в период их созревания, например в коробочке мака.

Итак, в зависимости от возраста и строения клетки разные ме­ханизмы поступления воды играют большую или меньшую роль. Во взрослой клетке с большой центральной вакуолью главным ме­ханизмом является осмотический. В эмбриональной клетке, не имеющей центральной вакуоли, но быстро синтезирующей белко­вые молекулы, способные притягивать воду, основным механиз­мом ее поступления становится набухание. В онтогенезе органа может происходить смена механизмов поступления воды. Напри­мер, прорастающее семя поглощает воду за счет набухания, а по­том включается в работу и осмотический механизм.