Противоточно-поворотная множительная система почек. Механизм концентрирования мочи.

При реабсорбции моча концентрируется, что выражается прежде всего в ее осмотическом концентрировании. Концентрация осмотически активных веществ в моче может достигать 1400 мосмоль/кгН2О. Благодаря механизму концентрирования мочи суточный диурез (количество мочи, выделяемое человеком за сутки) при обычном водном режиме не превышает 1,5 литров. Образование осмотически концентрированной мочи обусловлено деятельностью противоточно-поворотной множительной системы. В нее входят, прежде всего, нисходящий и восходящий отделы петли Генле, канальцевая жидкость по которым течет в противоположных направлениях, шпилькоподобной формы прямые сосуды мозгового вещества и интерстициальное пространство между ними.

Важнейшими факторами, определяющим эффективность работы противоточно-поворотной множительной системы являются:

- Нарастание концентрации осмотически активных веществ в интерстициальной ткани от коры.

- Особенности транспорта Н2О и ионов Na+ и Cl¯ в петле Генле, которые создают горизонтальный концентрационный градиент.

У человека наибольшее концентрирование мочи (до 1400 мосм/кг н2о как мы уже говорили) осуществляют юкстамедуллярные нефроны (их 10-15% от всех нефронов почки)

Работа противоточно-поворотной множительной системы осуществляется следующим образом в проксимальном канальце - реабсорбируется 2/3 всей воды. Вода реабсорбируется по осмотическому градиенту, вслед за ионами. Основным ионом, обеспечивающим пассивный транспорт воды является Na+. Способствует всасыванию воды реабсорбция и других веществ: углеводов, аминокислот, мочевины, неорганических ионов и т.д. В проксимальном отделе канальца вещества и вода реабсорбируются в осмотически эквивалентных количествах.

Необходимо отметить, что в процессе осмотического концентрирования мочи, важную роль играет мочевина. Наряду с Na+ и Сl-, мочевина обеспечивает высокое осмотическое давление мозгового вещества почек. Этот процесс осуществляется при непосредственном участии АДГ, который способен избирательно повышать проницаемость для мочевины стенок собирательных трубочек во внутреннем слое мозгового вещества.

Для поддержания градиента концентрации осмотически активных веществ в мозговом слое располагаются прямые сосуды, петли которых лежат параллельно петлям Генле. Тем самым сохраняется градиент концентрации осмотически активных веществ внутри почки, и прямые сосуды функционируют как противоточная система.

При избытке воды в организме (гипергидратации), секреция АДГ резко снижается. В итоге проницаемость собирательной трубочки для воды уменьшается. Снижение же осмотического давления крови вследствие гипергидратации, вызывает усиление секреции альдостерона и поэтому натрий продолжает реабсорбироваться из просвета дистальных отделов канальцев и собирательных трубочек в интерстициальную ткань. В результате выделяется много гипоосмолярной мочи (до 20 л/сут) – водный диурез (несахарный диабет).

При недостатке в организме воды усиливается секреция АДГ, под влиянием которого собирательная трубочка становится водопронцаемой, и вода по осмотическому градиенту уходит из нее в интерстиций. При этом АДГ связывается с V-2 рецепторами на базолатеральной мембране клеток собирательных трубочек, что приводит к стимуляции аденилатциклазы с образованием внутриклеточного цАМФ и активации протеинкиназы А.