Ближний (радиальный) транспорт ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути

Раздел 6 Минеральное питание

Тема 3 Транспорт ионов в растении

 

1. Ближний (радиальный) транспорт ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути. 2. Дальний транспорт. Восходящее передвижение веществ по растению; путь, механизм. 3. Поглощение ионов клетками листа; отток ионов из листьев. 4. Перераспределение и реутилизация веществ в растении.

 

Ближний (радиальный) транспорт ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути

Ближний транспорт — это передвижение ионов, метаболи­тов и воды между клетками и тканями (в отличие от мембран­ного транспорта в каждой клетке). Дальний транспорт — пере­движение веществ между органами в целом растении.

Транспорт веществ в растении осуществляется по любым тканям и по проводящим пучкам, специализированным для этой цели. В свою очередь передвижение воды и растворенных веществ по любым тканям может происходить: а) по кле­точным стенкам, т. е. по апопласту, б) по цитоплазме клеток, соединенных друг с другом плазмодесмами, т. е. по симпласту, в) возможно, по эндоплазматическому ретикулуму с участием плазмодесм.

Передвижение воды и веществ по проводящим пучкам включает в себя транспорт по ксилеме («восходящий ток» — от корней к органам побега) и по флоэме («нисходящий ток» — от листьев к зонам потребления питательных веществ или отложения их в запас). По флоэме транспортируются ме­таболиты и при мобилизации запасных веществ.

Радиальный транс­порт. Путем диффузии и обменных процессов ионы поступают в клеточные стенки ризодермы и затем через коровую паренхи­му перемещаются к проводящим пучкам. Это передвижение происходит как по клеточным стен­кам — апопласту, так и по симпласту.

Перемещение ионов по апопласту происходит за счет диффузии и обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды. Движение минеральных веществ по симпласту осущест­вляется благодаря движению цитоплазмы, а между клетками — по плазмодесмам. Направленному движению по симпласту способствуют градиенты концентрации веществ. Эти гра­диенты возникают вследствие того, что поступившие в клетку вещества включаются в процессы метаболизма и концентрация их снижается.

Диффузия ионов и молекул по кажуще­муся свободному пространству клеток прерывается на уровне эндодермы. Единственный путь дальнейшего передвижения веществ че­рез эндодерму — транспорт по симпласту, что обеспечивается метаболическим контролем поступления веществ. Существование в эндодерме пропускных клеток, в которых пояски Каспари не­доразвиты или отсутствуют, позволяет незначительной части поглощенных веществ избежать метаболического контроля.

Симпластический транспорт является основным для многих ионов. При этом активной метаболизации подвергаются соеди­нения, содержащие азот, углерод, фосфор, в меньшей степе­ни — серу, кальций, хлор. Другие ионы метаболическому кон­тролю практически не подвергаются.

Существенную роль в симпластическом транспорте веществ играют вакуоли. В определенной степени они конкурируют с сосудами ксилемы за поглощенные вещества и таким образом выполняют роль регулятора поступления веществ в сосуды. Этот процесс зависит от степени насыщения вакуолярного сока растворенны­ми веществами. При снижении концентрации ве­ществ в цитоплазме они могут вновь выходить из вакуолей, представляя, таким образом, запасной фонд пита­тельных веществ. Поглощение ионов вакуолями снижает кон­центрацию их в симпласте и обеспечивает создание градиента концентрации, необходимого для транспорта их по симпласту.

Каким образом ионы поступают в мертвые сосуды ксилемы, т. е. как осуществляется ее загрузка?

Ксилемный сок представляет собой раствор, в основном состоящий из неорганических веществ. Однако в пасоке, вытекающей из ксилемы пенька при удалении верхней час стебля, обнаружены также различные азотистые соединен (аминокислоты, амиды, алкалоиды и др.), органические кислоты, фосфорорганические эфиры, соединения, содержащие серу, некоторое количество сахаров и многоатомных спиртов а также фитогормоны. В ксилемном соке могут содержать и более сложные вещества, попадающие сюда из вакуолей и цитоплазмы трахеальных элементов, заканчивающих свое развитие.

Ксилемный сок по составу резко отличается от вакуолярго. Например, содержание иона К⁺ в вакуолях эпикотиля гороха достигает 55 — 78 ммоль/л, а в ксилемном соке — лишь 2—4 ммоль/л.

Загрузка ксилемы наиболее интенсивно происходит в зоне корневых волосков. В этой зоне функционируют один или два насоса. Основной сое локализован в плазмалемме клеток ризодермы и коровой паренхимы. Он обусловлен работой Н⁺-помп, в качестве которых выступают Н⁺-АТРазы и протонперенсщие редокс-цепи. В этой части корня катионы и анионы из клеточных стенок поступают в цитоплазму. Через клетки эндодермы с поясками Каспари вода и минеральные соли про­ходят только по симпласту. В паренхимных клетках пучка, не­посредственно примыкающих к трахеидам или сосудам, функционирует второй насос, выделяющий минеральные вещества, которые через поры в стенках трахеальных элемен­тов попадают в их полости. Благодаря активной работе двух насосов в трахеидах и сосудах увеличивается осмотический по­тенциал и, следовательно, сосущая сила.