Строение легких

У амфибий легкие — обширные мешки, подразделенные перего­родками на относительно крупные ячейки; в максимальной степени эта ячеистость выражена у жаб. Поверхность легких невелика, на­пример, у лягушки около ²/3 поверхности кожи.

У рептилий ячейки значительно мельче, образуется тонкая губ­ка, но она не заполняет всего объема легких, так как это затруд­нило бы смену воздуха, вентиляцию отделов с наиболее мелко­ячеистой губкой. Развита система обширных внутренних полостей и каналов, обеспечивающих свободное перемещение воздуха внутри легкого. Эти полости могут выходить за пределы основного конту­ра легкого, образуя выпячивания, легочные мешки (у хамелеонов). Эффективно используются губчатые стенки каналов, окружающие основные возникающие внутри легких потоки воздуха. Трахейное легкое змей — узкая полоска мелкоячеистой губчатой ткани, ко­торая тянется вдоль трахеи и использует проходящий по ней поток воздуха. Эта полоска может компенсировать трудности в использо­вании основного легкого (у большинства змей это правое легкое, тогда как левое рудиментарно) в периоды, когда оно бывает силь­но потеснено крупной добычей.

У птиц в легких используется исключительно вентиляция губча­тых стенок каналов транзитной струей воздуха. Такими каналами (парабронхами) пронизано все легкое; в окружающей их чрезвы­чайно тонкой губке идет газообмен. Легкое — практически нерас­тяжимое образование, вентилируемое расположенными снаружи от него воздушными мешками. В активном покачивании воздуха сквозь легкие у птиц участвуют семь легочных мешков, располо­женных внутри грудной клетки. Функционально они делятся на две группы; три передних мешка — это непарный межключичный и пара переднегрудных, в группу задних входят пара заднегрудных и пара брюшных мешков.

Трахея у птиц, как и у рептилий, начинается гортанью, которая армирована перстневидным и парой черпаловидных хрящей. Голо­сового аппарата гортань не содержит. За ней следует длинная трахея стенки, которой укреплены полными кольцами, хрящевыми или костными. В месте ее деления на два главных бронха расположена так называемая нижняя, или певчая, гортань Ее трахейная часть нередко вздута в виде жесткой камеры — барабана, преобразованного у селезней большинства уток в асимметричный костный пузырь-резонатор. Обычно входы в бронхи взаимно разделены вдающейся сзади хрящевой перегородкой — так называемым козелком. Главный источник вибрации — присущая большинству птиц мембрана, затя­гивающая промежуток между кольцами на медиальной стенке осно­вания главного бронха.

Главный бронх идет сквозь легкое в брюшной воздуш­ный мешок, от него отходят три группы вторичных бронхов, не имеющие хряшевых колец. Вентробронхи расходятся по вентромедиальной поверхности легкого и связаны с передними воздушными мешками. Дорсобронхи отходят вверх от середины главного бронха ц ветвятся на дорсолатеральной поверхности легкого. Там же отходят вниз более короткие и простые латеробронхи, один из которых вы­ходит из легкого и открывается в задний грудной воздушный мешок.

Легкие птиц невелики, компактны и практически нерастяжи­мы. Доминирующая часть легкого, так называемое древнее легкое расположенное между вентро- и дорсобронхами,пронизано соединяющими их параллельными парабронхами рав­ной длины, прерванными в середине слоем анастомозов. Это вза­имно параллельные трубочки диаметром 0,2—i мм. Каждый парабронх окружен так называемой мантией — губчатой оболочкой (0,2—0,5 мм толщиной), в которой ветвящиеся воздушные капил­ляры диаметром 3—10 мкм (у мелких зверьков диаметр альвеол в З—lO раз больше) переплетены с кровеносными капиллярами. В сравнительно небольшом вентролатеральном отделе легкого, так называемом новом легком), лучше развитом у певчих птии, различные по длине и сложно переплетенные параброихн соединяют первичный бронх, латеробронхи и основания дорсобронхов с задними воздушными мешками.

Эффективность легких у птиц повышена благодаря особо тон­кой губчатости их структуры. Но при малых радиусах кривизны полостей поверхностное натяжение на их влажных стенках настоль­ко эффективно стремится зажать эти полости, что способно поме­шать активному расширению легких за счет мускулатуры. У птиц эта опасность преодолевается благодаря относительному постоян­ству объема легких, не подлежащих растяжению, а неподвижно закрепленных внутри прочного костного каркаса из ребер и ниж­них отростков (гипапофизов) грудных позвонков. Из-за тонкой и сложной внутренней структуры легких птицы в случае живорож­дения не могли бы произвести первого вдоха (возможно, именно это наложило для них запрет на живорождение). Легкие «раскры­ваются» путем постепенного удаления амниотической жидкости — всасывания в кровь и высушивания в течение паранатального пе-1 риода (до трех суток перед вылупленисм), когда эмбрион пытает­ся дышать сначала из воздушной камеры яйца, а затем (в течение суток) — через проклев скорлупы, наружным воздухом

У млекопитающих доведен до совершенства принцип не продува­емого транзитным потоком, а набирающего воздух ячеистого легкого. Его высокая эффективность, достаточная для поддержания уровня метаболизма, сопутствующего гомойотермии, достигнута за счет совершенства процессов смены воздуха, обеспечиваемых сложным внугрилегочным древом ветвящихся армированных бронхов. Легкие не имеют внутри полостей, а потому равномерное изменение их объема порождает, так сказать, геометрические трудности. Преодолеваются они благода­ря разделению легких на доли и возможности взаимного скольжения этих долей. Губчатая структура легких грубее, чем у птиц, диаметр ячеек (альвеол) 25-30 мкм. Это предельно малые величины, при которых поверхностное натяжение на влажных стенках альвеол не препятствует заметным образом расправлению лег­ких (уменьшению допустимого диаметра способствует особая липидная пленка, снижающая поверхностное натяжение).