Экспериментальные доказательства, иллюстрирующие действие естественного отбора

Начиная с конца XIX в. неоднократно предпринимались попытки экспериментальной проверки гипотезы естественного отбора и непосредственного анализа в природе механизма протекания процесса отбора.

- М.М. Беляев провел опыты с богомолами (Mantis religiosa). Для этого вида характерен внутрипопуляционный полиморфизм по окраске: существуют желтые, зеленые и бурые особи. На расчищенной от травы площадке в 120 м блекло-бурого цвета на расстоянии 1 м друг от друга к колышкам были привязаны богомолы бурого, желтого и зеленого цвета. За 12 дней опыта птицами (чеканы-каменки) было уничтожено 60% желтых, 55% зеленых и только 20% бурых богомолов, у которых окраска тела совпадала с цветом фона. Соответствие организма среде обитания достигается через уничтожение менее приспособленных. Вместе с тем оказалось, что для выживания требуется комплекс приспособлений. В частности, было замечено, что защитная роль окраски возрастает, если она сопряжена с позой покоя. Более подвижные особи и при наличии защитной окраски выклевывались птицами.

- Н. В. Цингер исследовал влияние сенокоса на популяцию лугового растения - погремка (Alectorolophus major). Исходный вид живет и цветет все лето на нетронутых альпийских лугах.

· В зависимости от условий покоса вид дифференцировался. В условиях позднего сенокоса образовался рано зацветающий летний вид (A. aestivalis). В условиях двух покосов этот вид разбился на два: раннеспелый весенний вид (A. vernalis) и позднеспелый летний {A. polycladus).

· В условиях посевов ржи летняя форма преобразовалась в особую форму, приспособившуюся к этим посевам (A. apterus). У этой формы коробочки не раскрываются и семена сами не высыпаются (они требуют обмолота). Крылья, бывшие на семенах исходных форм, редуцировались, и поэтому семена не отвеиваются. Они остаются в урожае ржи, и, следовательно, эта форма превратилась в сорняк.

- Н. В. Цингер изучал вопрос о происхождении сорняков, засоряющих посевы льна. Льняной рыжик (Camelina linicola) близок к яровому рыжику (С. glabrata) та., очевидно, произошел от него, отличаясь прежде всего более крупными семенами, которые по весу приближаются к семенам льна.

- Из наблюдений над животными известны биометрические исследования воробьев, погибших в результате бури (Н. Bumpus). Большинство погибших и пострадавших оказались в том или ином отношении уклонениями от средней нормы. Следовательно, именно нормальная организация оказалась наиболее устойчивой при несколько большем напряжении сил, которого потребовала внезапно налетевшая буря.

- Влияние изменения среды обитания установлено в исследованиях англичанина В. Уелдона (W. Weldon), который в течение ряда лет изучал биометрически крабов (Carcinus maenas) в гавани Плимута, где был построен новый мол. Циркуляция воды в бухте ослабла, и вода стала мутной от меловой взвеси, вносимой двумя речками. Было установлено преимущественное переживание особей с более узким головогрудным щитом.

- Влияние естественного отбора на распространение меланистических вариантов бабочек в индустриальных районах Англии изучено в экспериментах Кетлуелла (Н. Kettlewell), который выпустила сильно запыленный (закопченный) лес близ Бирмингема типичную светлую и две меланистические формы Biston betularia. На темных стволах деревьев меланистические формы незаметны для человеческого глаза. Путем прямого наблюдения, а также учета сохранившихся форм (отловом с помощью приманок) показано, что светлая форма вдвое чаще уничтожается птицами, чем темная.

- Качественные изменения по сезонам в популяции божьей коровки (Adalia bipunctata), были установлены Н. В. Тимофеевым-Ресовским. Популяция отличалась резким полиморфизмом по окраске и рисунку надкрылий. К осени наблюдалось заметное увеличение числа особей одной из основных форм; весной установлено заметное увеличение численности другой формы. Следовательно, элиминация и отбор меняли свое направление по сезонам.

Давление отбора - степень количественного воздействия отбора на генотип, его способность к выживанию и передаче генов будущим поколениям. С этим связаны ряд понятий.

1. Адаптивная ценность генотипа - способность генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популяциях. Адаптивная ценность генотипа определяется всем комплексом генов

2. Коэффициент отбора - величину, обратную адаптивной ценности генотипа: варьирует от 1 до 0. Применяется для характеристики уничтожаемости мутантного аллеля, т.е. интенсивности его элиминации или оценки степени его воспроизведственных способностей по сравнению с исходной формой. Обозначается он буквой S Чем больше адаптивная ценность генотипа, тем ниже коэффициент отбора. Если W = 1, то S = 0. Если из 100 родившихся особей с определенным признаком до размножения доживут все, а с другим признаком — лишь 50 особей, то можно сказать, что в первом случае коэффициент отбора равен 0, а во втором—0,50. В природных условиях коэффициент отбора обычно не превышает 0,10—0,20, чаще имеет меньшие значения. Коэффициент отбора летальных мутаций, резко понижающих жизнеспособность организмов, может достигать 1,0.

Основные формы отбора:

стабилизирующий, движущий и дизруптивный. Понятие уравновешивающего и канализирующего действия отбора.

Половой отбор.

Апосематический отбор.

Другие формы отбора – r-отбор и К-отбор.