Связи в коре мозгаКора головного мозга человека представляет собой поверхность из нейронной ткани, приблизительно 1000 см2 по площади и 2 мм толщиной. По этим параметрам она весьма напоминает большую ресторанную салфетку, которой прикрывают одежду во время еды. Кора подразделяется на десятки функциональных областей, некоторые из которых относятся к зрению, другие к звукам, третьи к разговорному языку и т.д. Однако, все они под микроскопом выглядят на удивление похожими друг на друга.
В каждой такой зоне неокортекса можно наблюдать несколько организационных принципов их построения.
Слои Считается, что кора мозга имеет, в общем случае, шесть слоев. Пять из них содержат нейроны, а один, в основном, только их связи. Эти слои были открыты более ста лет назад с применением техник окрашивания клеток. Рисунок выше (по Кахалю) показывает небольшой срез коры окрашенный с помощью трех различных методов. Боковая сторона рисунка представляет собой толщину коры мозга, приблизительно 2 мм. С левой стороны обозначены шесть слоев коры, вплоть до начала белого вещества мозга (внизу рисунка), где аксоны нейронных клеток проходят в другие области коры и в другие части мозга. С правой стороны рисунка показана окраска проявляющая только миелинизированные аксоны (Миелин, это жироподобное вещество покрывающее некоторые (но не все) аксоны.) В этой части рисунка вы можете наглядно видеть два главных принципа организации неокортекса: его слои и колонки. Кроме того, большинство из аксонов разделяются на две ветви сразу после выхода из тела нейрона. Одна из них идет, в основном, горизонтально, а другая больше вертикально. Горизонтальная ветвь создает множество связей с другими клетками в том же или ближайших уровнях коры, почему они и становятся столь заметными при такой окраске. Не забывайте, что это вертикальный срез реальной коры, в котором большинство аксонов выходят и отклоняются из плоскости рисунка в обе стороны, так что в реальности они существенно длиннее, чем это здесь изображено. Подсчитано, что в каждом кубическом миллиметре коры мозга находится от 2 до 4 километров аксонов и дендритов нейронов. В средней части нашего рисунка показаны окрашенные тела клеток нейронов, без их дендритов или аксонов. Здесь вы можете увидеть, что размеры и плотность нейронов значительно варьируется от слоя к слою. И проявление колонок на данной части рисунка совсем незначительно. Также можно наблюдать несколько нейронов в слое 1, но число их там настолько мало, что он по-прежнему считается практически безнейронным слоем. Нейрофизиологи оценивают число нейронов в кубическом миллиметре коры как приблизительно 100 000 клеток. В левой части рисунка показана окраска проявляющая тела аксоны и дендриты только нескольких из всех нейронов. На ней вы можете видеть, что толщина дендритных «ветвей» также существенно варьируется у клеток в различных слоях коры. Также видны некоторые апикальные дендриты, которые поднимаются из тела клеток и создают связи в других слоях. Наличие и адресация апикальных дендритов специфична для каждого уровня. Подводя итог, многоуровневая и колончатая организация коры мозга довольно наглядно проявляется с помощью окраски нейронной ткани и наблюдения под микроскопом.
|
